Главная » Просмотр файлов » Льюин (Левин) - Гены - 1987

Льюин (Левин) - Гены - 1987 (947308), страница 25

Файл №947308 Льюин (Левин) - Гены - 1987 (Льюин (Левин) - Гены - 1987) 25 страницаЛьюин (Левин) - Гены - 1987 (947308) страница 252013-09-15СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 25)

Генетический код изображен на рис. 4.5. Отчетливо видно, что код- вырожденный: 20 аминокислот представлены 6! кодоном. Почти каждой аминокислоте соответствует несколько кодонов-синонимов. Число кодонов для одной аминокислоты достаточно хорошо отражает частоту всэречаемости данной аминокислоты в белках. Как видно на рис. 4.6, такая корреляция наблюдается для всех аминокислот, за исключением аргинина.

Другой особенностью кода является тенденция к группировке кодонов, соответствующих одной аминокислоте. Часто основание в треп ем положении кодона оказывается несущественным для его специфичности. Одна аминокислота может бьшь представлена четырьмя кодонами, различающимися только по гретьему основанию. Иногда различие состоит в предпочтении пурина пиримидину в э.юм положении. Меньшую специфичность этого положения в кодоне называют вырожденностью третьего основания. Эта особенность, а также тенденция к сходству кодонов для аминокислот одного типа (т.е. полярных, гидрофобных и т, д.) сводят до минимума эффект мутаций, При такой организации кода случайно возникшая замена основания с большей вероятностью (чем при случайном подборе кодонов) приведет к замене на сходную аминокислоту нли же замены не произойдет вовсе.

4. Расшифровка генетического кода а 6 $ 3 й о о 4 6 6 зо зг ожллаемья «ваюзл Ряа. 4.6. Число додонов длл каждой аминокислоты коррелирует с члсгатай встрачдемасти данной аминокислоты в белках. Исклю ~енла составляет аргиллл, нас«альку л эулариатлчаалай ДИК дчю лат ь й латрачлетал раль« Паэт«му ~азыра ««дала. ааазвезатлующле лр1илллу, латарые начинаются с этага дудлачл, встречаются реже, чем слсдавлла бы ажлллть, лаладл только лз аастллл лл оснований ся. Если такой кодои находится в синтетическом полинуклеотиде, синтез белка происходит только до места расположения такого кодона.(Это, однако, не очень строго доказано из-за некоторых недостатков системы зп уйго ) Как показал анализ мутапий, роль этих кодонов ш у|уо отличается от роли всех остальных кодонов. Точковую мутацию, которая приводит к изменению триплета на колон для другой аминокислоты, называют миссенсмутацией.

Влияние такой мутации на белок зависит от природы аминокнслотной замены. Если же в результате мутации образуется один из грех кодонов-терминаторов, это приводит к преждевременной терминации синтеза белка в том месте, где расположен мутантный кодон. При этом нарушится функция белка, так как в мутантной клетке синтезируется только часть белковой молекулы. Такие мутации называют нонсенс-мутациями. ) Иногда термин «нонсенс-кодон» используют для обозначения кодонов-терминаторов. «Нонсенс» (бессмысленный)- неправильное название для этих кодонов, так как они имеют вполне определенный смысл, хотя и неблагоприятный для мутантного гена.З Мутации типа «нонсенс» и «миссенс» впервые удалось разграничить благодаря генетическому тесту, использованному Бензером и Чеймпом (Вепгег, Озашре) в 1961 г.

Существует вариант фага Т4, у которого лелезирован промежуток между цистронами гПА и гПВ. В результате оба цистрона соединились воедино, и вместо двух отдельных белков синтезируется один слившийся белок. У этого белка сохраняется активность белка В, несмотря на соединение двух полипептидов. На рис. 4 7 показано, как можно различать нонсенс- и миссенс-мутации в г!!А- области.

Для этого нужно сконструировазь двойной мутант, который кроме исследуемой мутации несет делецию, соелиняющую цистроны А и В. Если в г!)А-обласги возникла миссенс-мутация, то активность гПВ-цнстрона не будет нарушена. Но если возникнет нонсенс- мутация, синтез белка остановится и полипептид В не синтезируется. У нонсенс-мутаций, отобранных таким методом, была обнаружена интересная особенность: их поведение зависело от штамма Е, со(1, использованного в качестве клетки-хозяина. Была создана условно-летальнаи система, аналогичная той, которую мы описывали в конце гл. э В непермиссивных штаммах мутанты фага не размножаются из-за нонсенс-мутации, прекращающей синтез белка.

Однако те же самые мутанты размножаются в пермиссивных штаммах бактерий. Это происходит благодаря тому, что пермиссивные штаммы бактерий содержат мутации-супрессоры, преодолевающие эффект нонсенс- мутаций фага. Супрессором служит мутантная форма амнноацил-тРНК, которая узнает кодон-термина.юр и вставляет в этом месте свою аминокислоту. Таким образом, прерванный ранее синтез белка продолжается, проходя мутантный сайт (см. гл. 7). По чувствительности к различным супрессорам нонсенс-мутации делятся на три класса.

Исходный класс нонсенс-мутаций, изолированных у фага Т4, был назван амбер-мутациями. Все эти мутации оказались чувствительными к одному супрессору Е. со(з. Анализируя способность мутантов фаза размножаться на разных штаммах Е со(1, несущих амбер-супрессоры, обнаружили новый класс нонсенс-мутаций, названный охра-мутациями. Мутации типа «охра» не супрессируются амбер-супрессорами, а соответствующие им супрессоры называют охра-супрессорами.

Интересно, что охра-супрессоры способны супрессировать и амбер- и охра-кодоны, что говорит о возможном сходстве этих типов нонсенс-мутаций. Позднее был обнаружен третий класс нонсенс-мутаций, которых назвали опал-мутациями. Опал-мутации не чувствительны ни к охра-, ни к амбер-супрессорам, а нх супрессоры не действуют на кодоны-терминаторы типа «охра» и «амбер». Нуклео гидную последовательность кодонов-терминаторов сначала определили, исходя из особенностей мутаций, вызвавших их образование.

Зная, какие аминокислоты находились на месте мутантных кодонов-терминаторов, установиди, что амбер-кодону соответствует триплет ПАО, охра-кодону — ()АА, а опал-кодону — 13ОА. Позднее эти же значения были получены при определении нуклеотидной последовательности генов, несущих соответствующие нонсенс-мутации. Во всех проведенных экспериментах наблюдали, что любой из кодонов 13АО, ~3АА или ГОЛОА, появившихся в результате нонсенс-мутации, вызывает остановку белкового синтеза. Однако используются ли эти же сигналы для обычной остановки синтеза белка в конце генов'? Оказалось, что в конце всех генов с зизвестной нуклеотидпой последовазельностью всегда находится один (а иногда не менее двух) кодонов-терминаторов, расположенных непосредственно ззосле кодона для С-концевой аминокислоты белка дикого типа.

Следовательно, это обычные сигналы которые действуют и внутри гена, если они там возникают в результате мутации. Ни для одного из кодонов-терминаторов не найдено соответсз.вующей тРНК. Это исключает возможность механизма терминации с участием специальной тРНК, которая узнает нонсенс-сигнал для прекращения белкового синтеза.

Вместо эгого существуют сигнальные белковые факторы, которые вступают в действие как раз в тот момент, когда рибосома доходит до кодона-терминатора. Таким образом, терминирующие кодоны являются знаками пунктуации, механизм действия которых отличается от механизма дсйствия кодонов, детерминирующих аминокислоты. Часть Е Природа генетической информации Белок обпадаег В активиютью, несмотрл на мутацию в А.обпмтн Один белок, оююдаювмй В.активностью бмпвик ббииббб Белка, соотеетствуююего В области, ет Белок А Белок В беянббб »)ж трпртюьтртоаибт)ас 1, Иормальнмй Фм : фЖРБЖРСПЯббс тд)ОХ Миссенс- мутацил у мугама губер делегирован промемуток мемду абластлми А п В Универсален ли код? Рис.

4.7. Использование дслсции г15о9 у фага Т4 позволяет раэ личить нонсенс- и миссепс-мутации. Генетический код первоначально был установлен у бактерии Е. сой. Естественно возник вопрос: таков ли он и у всех других живых организмов? Известно, что мРНК одного вида может быть правильно прочитана ш 9Ьо и ш у)1го белок-синтезирующим аппаратом другого вида. Теперь уже разработано много таких гетерологичесиих систем трансляции. Сам факт их успешного действия указывает, что кодоны, используемые в мРНК одного вида, имеют такой же смысл для рибосом и тРНК других видов. Это говорит о постоянстве кода. Прямое доказательство универсальности кода было получено при сравнении последовательностей ДНК с соответствующими белковыми последовательностями.

Оказалось, что во всех бактериальных и эукариотических геномах используются одни и гпе эссе пиборы кодовых значений. Однако состав оснований различных геномов сильно варьирует в противоположность относительному постоянству аминокислотного состава белков. Можно думах.ь поэтому, что различные виды используют различающиеся характерные наборы кодонов-синонимов. Действительно, наблюдаемое постоянство аминокислотного состава можно объяснить только вырождеиностью генетического кода, Первые исключения из универсальности генетического кода были недавно обнаружены в митохондриях некоторых видов. Во всех случаях было замечено одно общее изменение: кодон т?ОА читался так же, как (ЗОО, и поэтому из кодона-терминатора превратился в кодон для триптофана. Другие изменения были специфическими для каждого вида.

У дрожжей кодон С13А и, возможно, все семейство С(Лц( кодирует треонин вместо лейцина. У млекопитающих А(?А имеет то же значение, что А(5О, и означает метионип вместо изолейцина. Кодоны АОА и АОО вызывают терминацию цепи, а не кодируют аргинин. Некоторые из этих изменений приводят к упрощению кода в том смысле, что два кодона, которые имели разное значение, замещаются парой кодонов с одинаковым значением.

Универсальность кода (игнорируя эти редкие исключения) свидетельствует о том, что он сложился очень рано в процессе эволюпии. Согласно некоторым моделям, первоначально должны были существовать некоторые стереохимические взаимоотношения между аминокислотами и их кодонами. Затем, по мере развития белок-синтезирующий системы, шел отбор иа увеличение эффективности и уменьшение числа ошибок, Возможно. сначала код существовал в примитивном виде, когда малое число кодонов обозначало сравнитель- но небольшое число аминокислот; один кодон мог' соответствовать любому члену одной группы аминокислоз. Более точное значение кодонов и большее число аминокислот могли быть введены позже.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
12,17 Mb
Тип материала
Предмет
Учебное заведение
Неизвестно

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6390
Авторов
на СтудИзбе
307
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее