Айала, Кайгер - Современная генетика - т.3 (947306), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Ожидаемая гетерозиготность по покусу Рдт-1 равна 0,227, и, = = 1Д! — 0,227) = 1,30; следовательно, средняя ожидаемая гетерозиготность по всем покусам равна 22,30/22 = 1,013. (Если при вычислении среднего значения п, использовать среднюю гетерозиготность по всем покусам, то результат получается другим: наблюдаемая средняя гетерозиготность равна 0012, и, = 1/(!— — 0,012) = 1,012; ожидаемая гетерозиготность равна 0,010, и, = 1,010.) Гориллы: наблюдаемые значения и, для трех покусов равны соответственно 1,67; 2,00 и 1,43; по всем 22 локусам среднее наблюдаемое значение и, = 24,10/22 = 1,095. Ожидаемые значения п, по трем полиморфным покусам равны соответственно 1,47; 1,85 и 1,35. По всем 22 покусам среднее ожидаемое значение и, = 23,67/22 = 1,076.
22.11. В покусе Ель! исходные значения Н = 0,601 и и, = 2,509; с учетом двух дополнительных вариантов Н'=0,765 и п,=4,258; соответственно Н' — Н = 0,164 и и, = 1,70. Средние по всем трем локусам значения Н = 0,295 и и„ = 1,621; Н' = 0,349 и и', = 2,024. Следовательно, Н' — Н = 0,055 и и,'/и, = 1,25. 297 Глава 23 = 345 человек Глава 24 Приложение 2. Ответы на задачи 23.1.
Частоты аллелей: М = 0,560; !9 = = 0,440. Ожидаемые частоты генотипов: ММ = рг =(0,560) =0,314; 0,314 1100= М)9= 2рет0,493; 542 человека )Угтг = 95 = 0,194; 213 человек уг [(356 345)г(345] + в [(519 — 542)г(542] + [(225 — 2! 3)~(213] = 2; при двух степенях свободы статистически незначимо. 23.3. Так квк дальтонизм-сцепленный с полом признак, то частота встречаемости этой аномалии зрения у мужчин совпадает с частотой обусловливающего дальтонизм гена, 9.
Соответственно 9 = 0,08 и р = 1 — 0,08 = = 0,92. Ожидаемме частоты различных генотипов среди женшин соответственно равны (0,92) =0,846; 2 0,92 0,08=0,147; (0,08)'= = 0,006. 23.5. Если в популяции реализуется равновесие Харди †Вайнбер, то частота болезни среди новорожденных равна 95. Следовательно, 9 = )гг10 ' = 0,003; 2ре = 2 0,003 0,997 = = 0,006. 23.7. В Хиросиме и Нагасаки 2ре = 0,0009; р = 1 — 9; следовательно, 29(1 — 9) = 29— — 2г!г = 0,0009 или 245 — 24+ 0,0009 = О. Используя формулу для карпец двддрйхного уравнения, получаем х = (2+ ~4 — 0,0072)/4 = =(2+ 1,9982)/4, т.е.
имеем два решения: 9= = 0,00045 и р= 0,99955. Тот же результат можно получить следующим способом. Поскольку величина 2ре очень мала„мы можем считать, что очень мало 9 и, 24.1. Общая формула имеет вид (59 [Р(вг вг) ~ 9(вг вг)] где в = р'в, + 2р )в + 9'вг (Напомним, что р+9=1 и рг-ь2ре+95=1) Отбор против речессивнот гомогигот (табл. 24.4): н, = 1; в = 1; в, = 1 — 5. Следо- следовательно, р близко к единице. Тогда 29 2ре = 0,0009 и 4 = 0,00045. Во всей остальной Японии: 2р9 = 0,014; 29 — 0,014; откуда ет0,007; рги0,993. 23.9. Частоты аллелей в целом по популяции равны А [400(1000 + (640 2 в ЗЩ2000]/2 = 0,6; а [600)1000+ (320+ 40 2)/2000]/2 = 04. Следовательно, равновесные частоты генотипов равны для самцов; А = 0,6; а = 0,4; а для самок; АА =0,36; Аа = 0,48; па= 0,16.
23Л1. Эта доля во всех случаях равна 9 Следовательно, для болезни Тзя — Сакса она равна 0,003, а для кистозного фиброза — 0,0004. 23.13. Частоты Ыв' и )г15 равны соответственно р = о!(ив о) = 4 10-в/(2 10-5 + 4 10-в) = 0,02; 9 =0,98. 23.15. Частота р, по прошествии г поколений вычисляется по формуле р,= ра(1 — и)! Если считать, что начальная частота ро = 1,00, Рга =(1 10 о)ю = 099999: Р ааааа=(1 10-о)гооаоо 0905 23Л7. Если изменения частот обусловлены исключительно дрейфом генов, то вероятносп фиксации данного аллеля за данный промежуток времени совпадает с его частотой в начальный момент.
Следовательно, мы можем заключить, что начальная частота А, составляет р = 0,2Ю; частота Аг — 9 = 0,780. 23.19. На первой ферме Ф, = 4 100 400( !(100 ь 400) = 320; на соседней ферме )г, = = 4 1 500г'501 = 4. вательно, в = рг(1) + 2ре(1) + ег(1 5) = 1 59 Ре[Р(1 Н 1, (! Н] г 61 г г ' 1 — 59 1 — 59 Отбор против доминантного аввевл (табл. 24.8): в, = 1 — 5, пг = 1 — 5, иг = 1. Следовательно, в = !г (1 — 5)-1- 2ра(1 -5) + 9 (1) = 1— — врг — 2р95 = 1 — 5(рг .1- 2ре) = 1 — 5(1 — ег) = г 29В Прилозгсение 2.
Ответы на задачи 01= рб [р(1 — 3 — (1 — з)) .1. 4 (! — (! — 3))] г зря 1 — в+ зб — зщ бр= -г!б= + з' Отбор в отсутствие доминирования (табл. 24.9): зв, = 1; згз = 1 — з/2; пз = 1 — з. Следовательно, из= рз(ц+2рб(1 — з/2)+ -ь а (1 — з)=(р -1-2ра+ а ) — зрб — зб = 1— — л) (р Ь 4) = 1 — л). уе [у(1 — (1 — в!2)] + Ч (! — в — (1 — в/2)) дб 1 — а! )з) [р ( — з12) + 4( — з/2)] рб [ — з/2(р+ г))] — зрб/2 1 — за 1 — зя Отбор при сверхдомиииуоваиии (табл. 24.10); и, = 1 — з; гвз = 1; из = 1 — ь Следовательщз,в = рг(! з)+ 2ре(ц+ е'(! — 1) = !— — врз — гбз.
ра [р(1 — (1 — з)) ч- 1(1 — г — Ц) бе= 1 — зр — а) з г рд (з р — 14) 2 г 2 Отбор против гетерозигот (табл. 24.13): иг = 1; пг = 1 — з; вз = 1. Следовательно, зв= рг(Ц+ 2 )П в) + бз(Ц рб[р(1 — з- ц-ьб(!-(1 — з))) гЬ) = 1 — 2зра Ре[у( — Ц+ 9(з)) зуб(4 — Р) 1 — 2зрд 24.3.
Это пример отбора против доминантного аллеля. Используя формулу для Лр, приведенную в таблице 24.8, получаем; ц г! 12((1 з+ збз) =( — 0,53 0,40 0,36)/(1 — 0,53+ +0,53 0,36) = — 0,12, 2) гьр = — 0,048, 3) г)р= -0,0!О. Знаменатели в выражениях для дг) и г!р тождественны. Однако частота аллеля, против которого направлен отбор, равна йз в случае отбора против рецессивного аллеля и р — в случае отбора против доминантного аллеля.
Соответственно по мере того, как частота аллеля, против которого направлен отбор, становится все меньше и меньше, отбор против рецессивного аллеля становится асс менее и менее эффективным по сравнению с отбором против доминантного аллена. 24.5. Аллель Н(гз не полностью доминантен по признаку серповидноклеточности. Что же касается его приспособленности, то он рецессивен в районах, где нет малярии, но обладает сверхдомииированием в местах, где малярия распространена. Сушествует множество мутаций, например мутация изогнутых крыльев Сиг!у у дроэофилы, доминантных в отношении одного фенотипического признака (форма крыльев), но рецессивных в друпвх отношениях (в упомянутом примере — жизнеспособность: Су — рецессивная легаль). 24.7.
Аллель является рецессивной легаль!9; слйдпйлтельно, равновесная частота 4 — )г'и = )г10 ' = 0,0032. Равновесная частота рецессивной летали гораздо выше, чем доминантной, поскольку рецессивные аллели в гетероэиготном состоянии не подвержены действию отбора. 24.9. Приспособленности генотипов, приведенные в табл. 24.10, составляют: АА:(!в — з); Аа: 1; аа: О. В состоянии равновесия а = = з/(з+ г) = з/(1+ з) = 0,333. Следовательно, в=0,50 и приспособленности равны: 0,50, 1 и О. 24.П.
В эксперименте 1 приспособленности равны 1, 1 и 0,50. В эксперименте 2 они равны 0,50, 1 и 1 для генотипов ЕЕ, ГЯ, 55 соответственно. Таким образом, имеет место частотно-зависимый отбор. Поскольку приспособленности гомоэигот связаны с их частотой обратной зависимостью, следует ожидать возникновения устойчивого полиморфного равновесия. Приспособленности гомоэигот, по-видимому, симметричны, и поэтому можно предположить, что равновесие установится при частоте аллелей, равной 0,50.
Глава 25 Большое озеро Маленькое озера а<9=10 Ь:к=10 Частота аЬ = 1,0 Приложение 2. Ответы на задачи 25Л. Поскольку С приходится дочерью А, у рассматриваемых особей имеется лишь один общий «предала и существует лишь один замкнутый путь, состоящий из трех этапов: Э вЂ” А — С вЂ” 13. Следовательно, л=3 — 1= = 2, Р=(1Д)" = 1/4.
25.3. В этом случае имеется четыре общих предка и соответственно четыре пути, каждый из пяти этапов: и= 5, отсюда К=4(1/2)з= = 1/8. 25.5. Частоты гетерознгот равны 2рл— — 2рлР: а) 0,32; б) 0,192; в) 0,064. 25.7. Частоты аллелей равны р = (28+ + 24/2)/(28+ 24+ 48) = 0 40; 9 = 060. Следовательно, 2рч = 0,48. Наблюдаемая частота гетерозигот составляет 0,24 = 2рч — 2рлр = 0,48— — 0,48Е Отсюда 0,48Р=0,24 и 7=0,50. 25.9. 2рл = 0,4928; 2рч — 2р9Р = 0,4435; следовательно, 2р9Р = 0,4928 — 0,4435 = 0,0493; Р = 0,0493/0,4928 = 0,100.
25Л1. Популяция большого озера в десять раз многочисленнее популяции малого озера; частоты гамет сразу после смешения популяций будут равны АВ: 10/11; аЬ: 1/11; АЬ: 0; аВ: О. В исходный момент неравновесность по сцеплению составляет д = (10/11)(1/! 1) = = 10/121 = 0,0826. Значение <( будет с каждым поколением случайного скрещивания убывать в соответствии с формулой <(< =(1 — с)Ио, где с 0,5, если покусы несцеплены.
После пяти поколений случайного скрещивания <(з =(!в — с)з<(о — -(0,5)'(0,0826) = 0,0026. 25.13. А;р= 0,80 А: р = 0,60 а: 9 = 0,20 В:г = 060 Ь:з 040 Частота АВ = 0,80.0,60 = 0,48 Частота аЬ = 0,20 0,40 = 0,08 Частота АЬ = 0,80.0,40 = 0,32 Частота аВ = О,Ю. 0,60 = 0,12 Поскольку популяция большого озера в десять раз больше популяции малого, то после перемешивания частоты всех гамет, кроме аЬ, получаются умножением соответствующих частот в большом озере на 10/11; частота гаметы аЬ вычисляется как сумма ее частот в обшей популяции. Следоизтельно, после объединения популяций Частота АВ = 048< 10/11 = 4,8/11 Частота аЬ=008.10/11+1(!/11) 18/11 Частота АЬ = 0,32.
1О/11 = 3,2/11 Частота аВ= 0,12 10/11= 1,2/11 <( = (4,8/11) (1,8/1 1) — (3,2/11) (1,2 . 11) = = (8,64 — 3,84)/1 21 = 0,0397. После пяти поколений случайного скрещивания: 1) если локусы несцеплены <(з=(1 — 0,5) 0,0397=0,00!2; 2) при с = 0,10 <(з = 0,9з 0,0397 = 0,0234. 25.15.
<!л = (0,453 0,019) — (0,076 0,452) = — 0,0257, 4<к = (0,407.0,004) — (0,098 0,491) = — 0,0465, Азь = (0,354.0,003) — (0,256 0,387) = — 0,0980. Увеличение неравновесности по сцеплению происходит, вероятно, в результате отбора в пользу определенных комбинаций гамет. Росту неравновесности по сцеплению благоприятствует самоопыление, понижающее частоту рекомбннаций (поскольку при самоопыленни частота гомозигот выше, чем при равновесии Харди — Вайнберга). Глава 2б н х+у= х+« =13 х — у =12 М х — у =12 «+з =12 2« = 24 О.