Яблоков, Юсуфов - Эволюционное учение - 1976 (947303), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Начальные этапы эволюции наземных растений связаны с возникновением архегоннальных форм: мохообразные, папоротннкообразные и голосеменные. У всех этих групп женский половой орган представлен архегонием. Предполагают, что архегонпальные произошли от каких-то бурых водорослей. При выходе на сушу защита гаметангнев водорослей от иссушения обеспечивалась преобразованием их в архегоний. Этому способствовало изменение формы гаметангиев и образование у них многослойных стенок. С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Гаметофнтное направление было представлено мохообразнымн, а спорофнтное — остальными высшими растениями, включая цветковые.
Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземным условиям: особого развития достигает корневая система, ус.ложняется н усовершенствуется проводящая система, заметно совершенствуются покровные и механические ткани, а также способы размножения (см. ниже). Уже в девоне встречаются пышно развитые леса из хвощей, плаунов, папоротпикообразных н древних И С Г с. с ~ф (Ц О 5 ~а>: О~ Ф О. й Х Ег б~ М~ О С ъ с с Я3 Р' о К ~ о ~ и а ~ с Б( ) й о ~О а~ о~ о .. М Ю ~ с~ .-ь «Ъ ~ с4 с , Ю ис '.и й,'Я олосеменных — кордаитов (рис.
25). Эти леса еще более распротрапяются в карбоие, характеризующемся увлажненным и равномерно теплым климатом в течение всего года. Мощные споровые растения- — лепидодендроны и спггилярни — достигали 40 м высоты. В карбоне же получилн развитие первые семенные — голосеменные: птерпдоспермы, древесные кордапты и гннкговые. Генеральная линия эволюции папоротннкообразных на суше шла по пути преобразования спорофпта (бесполое поколение). Он у папоротниковидных достиг совершенства как по разнообразию форм (деревья, кустарники и травы), так н по строению, В засушливых условиях гаметофит (половое поколение) стал уже помехой пз-за необходимости капельножидкой воды для переноса гамет.
Поэтому не удивительна редукция гаметофита и значительное развитие спорофита в ходе дальнейшей эволюции наземных растений. Одним из важных эволюционных приобретений считается появление разноспоровых папоротников, предвестников семенных растений. Начиная с лепидодендрона, у некоторых плауновидных (селагннелла), папоротников и семенных папоротников закрепляется разиоспоровость; в пазухах спорофплов развиваются мега- и микроспорангии. Такое событие отмечено в силуре †дево, т.
е. примерно 400 млн. лет назад. Мегаспорангин имели 4 мегаспоры, а микроспорангии — множество мнкроспор. Дифференциация спорапгнев и спор привела к появлению разных размеров гаметофитов (включая и очень мелких) и разобщению мужского и женского гаметофитов, что в конечном итоге оказало влияние на редукцию гаметофита (гаплондного тела).
Редукция гаметофита способствовала удлинению диплоидной фазы развития организма, удлинению и усложнению процессов дифференциации и онтогенеза. Не случайно, что первые разноспоровые достнгали гигантских размеров; это — спгиллярип, лепидодендроны, гигантские папоротники, каламиты. В карбоне п перми (около 300 млн. лет назад) расцветают голосеменные, а леппдодендропы, кордаиты и сигиллярпн вымирают. Важнейшим событием в жизни голосеменных является превращение мегаспораигня в семязачаток, семяпочку, с защитными покровамц — интегументами — и полное освобождение у части из нпх (хвойных) процесса полового размножения от воды.
Мнкроспорангпп у голосеменных превраща|отся в гнезда пыльника. Спермни у некоторых голосеменных неподвижны, н перенос их к архегониям осуществляется пыльцевой трубкой. Потеря мужским гаметофнтом самостоятельности привела к редукции его до пыльцевой трубки с вегетативным ядром и двумя сперматозоидами. Опыление у голосеменных осуществляется ветром, и после оплодотворения семязачаток превращается в семя, Заметим, что семя появляется у семенных папоротников еще в девоне, т.
е. задолго до развития цветка. Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ: зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, имеет диплоидное число хромосом, а семена имеют приспособле- 6! ния для распространения животными и др. Эти н другие преим щества способствовали широкому распространению семенных рг стений. В мезозое (230 †1 млн. лет назад) проходят горообразовательные процессы; появляются горы Урала, Тянь-Шаня, Алтая„ идет дальнейшее нссушение климата и сокращение площади океанов и морей.
В триасе отмечено развитие пустынь, вымирание гигантских папоротников, древовидных хвощей, кордаитов и плаунов. В это же время расцветают саговниковые и другие голосеменные. В юрском периоде их расцвет продолжается, но появляются беннетитовые (прообраз цветковых растений). В юре же идет вымирание семенных папоротников и появляются первые покрыто- семенные растения. Происхождение покрытосеменных часто связывают с голосеменными; прародиной их предположительно считают тропические страны, где ныне сосредоточено около 80% древесных покрытосеменных. Считается, что цветковые растения впервые появились и горах на территории, соответствующей современной Юго-Восточной Азии, где и теперь очень много примитивных цветковых. Покрытосеменные делятся на двудольпых и однодольных. Филогенетические взаимоотношения основных групп растений представлены на рис.
28. Одно- и двудольные очень рано отделились от общего предка н в дальнейшем развивались самостоятельно. Происхождение однодольных связывают с редукцией одной цз семядолей, что, по-видимому, было обусловлено общим упрощением и сокращением их онтогенеза при переходе к аридным условиям.
Цветковые растения, постепенно распространяясь, завоевывают все материки, что связано с рядом нх преимушеств. Покрыто- семенные имеют сильно развитую проводящую систему, цветок и плод, у ннх наблюдается дальнейшая редукция гаметофпта, зародыш снабжается запасами пищи (триплоидный эндосперм, возникающий в результате двойного оплодотворения), увеличивается в размерах, семезачаток находится под покровом плодолпстиков, развитие зародыша и семени происходит быстрее, развивается семенная кожура и т. д, Покрытосеменные побеждают в борьбе за сушу; немаловажную роль в этом играл цветок, разнообразный по форме, окраске и аромату, что обеспечивает привлечение насекомых — опылителей.
В процессе эволюции покрытосеменных цветок (основной отличающий их орган) претерпевает значительные изменения, Ось цветка — цветоложе — постепенно укорачивается, междоузлия сближаются, спиральное расположение частей цветка переходит в циклическое, происходит процесс уменьшения числа однозначных частей (олигомеризация). Происхождение цветка связывают с преобразованием энтомофильного стробила при участии насекомых; при этом возникают плодолистики, защищающие семезачаток от неблагоприятных физических факторов и играющие роль в опылении. Первые примитивные энтомофильные цветки привлекали насекомых обилием пыльцы, что одновременно способствовало пе- 62 и тены Ревтвлнв Амфвб Рыбы Б,очер и.
а вые Оболочннкв Полххордовые лако- вые ф Ф». 1 Бактерии ее 'ие. 26. Схема взаимоотношений основных групп растений, грибов, животных , предъядерных форм (по данным разных авторов из Н. В. Тимофеева-Ресовкого и др., 1969) рекрестному опылению. Преимущество получили те растении у которых перекрестным опылением достигалась высокая наслед ственная пластичность потомства, большая вероятность опыления н завязываемости семян. В дальнейшем отбор растений пошел по пути привлечения опылителей с помощью нектара, аромата, окраски и специализации цветков на опыление определенными видами насекомых. При этом отбор шел как по растениям, так и по насекомым (см.
гл. 11). У цветковых растений достигается высокая специализация и совершенство опыления, В этом эволюционном новшестве, как выяснено, заложена одна из причин высокой эволкщионной пластичности цветковых растений, приведшая к образованию их разнообразия. У цветковых даже деревья, в отличие от голосеменных, представлены множеством разнообразных форм. Цветковые также более способны использовать среду путем быстрого развития и накопления органического вещества. Кайнозой (начало 67 млн. лет назад) — время расцвета покрытосеменных. В начале кайнозойской эры еще удерживается теплый климат.
В неогене и палеогене (67 — 3 млн. лет назад) формируются Анды, Пиренеи, Гималаи, обособливаются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Формируются близкие к современным ботаника-географические области. На севере голарктнческой флоры преобладали хвойные, на юге — каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой и гинкго. Вся Европа оыла покрыта пышными лесами теплого и умеренного климатов, вкшочавшими дуб, березу, сосну, каштан, бук, виноград, орех н др. Леса достигали наибольшего распространения на Земле. ~В тропической флоре этого периода были представлены фикусы, лавровые, гвоздичные, эвкалипты, виноград н др.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
