Райт - Наука о запахах - 1966 (947297), страница 22
Текст из файла (страница 22)
С помощью другого эксперимента наш гигант смог бы изучить разнообразные проявления городской жизни. Нарушив, например, движение транспорта в наиболее оживленной части города, он смог бы наблюдать образование заторов в прилегающих районах. Если у него хватит терпения и денег (для приобретения необходимого оборудования),то со временем при хорошо продуманной постановке эксперимента он, вероятно, сумеет основательно разобраться в организации связи в современном городе. Он может никогда не узнать подробно устройства телефонного аппарата, однако интуитивно должен предполагать, что подобная вещь существует.
По ходу своего исследования он поймет, что, помимо телефонной связи, есть еще почта, доставляющая письма и посылки, и — по крайней мере частично — представит себе систему аварийной сигнализации на случай пожаров или преступлений. Такие методы исследования очень напоминают приме. пяемые гистологами или физиологами, а строение органов 114 ;оняния во.многом аналогично системам связи и сигна- н ацни. Периферический рецепторный аппарат обонятел явного анализатора, обонятельный эпителий, располо- , нный в области верхнего носового хода, построен из раз„х клеток (фиг.
!3). Обонятельный эпителий„состоящий нз обонятельных клеток, собирающих огромную информацию об окружающем нас мире запахов, пронизан кровенос- ыми сосудами, имеет температурные рецепторы (они, „роме того, реагируют на некоторые химические соединения вроде камфары или ментола) и обычные хеморецепторы, Воздействие на хеморецепторы таких вредных или едких веществ, как формалин или аммиак, вызывает болевые ощущения.
Каждый вид клеток обонятельного эпит~еци имеет аабатяенную связь с столь же автономны, сколь и взаимосвязаны, подобно электрической, телефонной и телеграфной сетям города. И, наконец, что окончательно усложняет и без того достаточно трудную задачу анатома, наш мозг сливает сигналы, идущие от разных рецепторов, в один и представляет их на суд нашего сознания в виде единого сложного ощущения, причем анализировать получающийся результат далеко не просто.
Между анатомом, разбирающим устройство рецептор- ного аппарата носа, и гигантом, изучающим трехметровой толщины срезы Нью-йорка, достаточно общего, чтобы объяснить, почему вопросов в этой области гораздо больше, чем ответов. Микроскопическая анатомия органов зрения н слуха разработана более детально: отчасти потому, что для человека зрение и слух гораздо важнее, а также потому, что соответствующие структуры крупнее и легче поддаются исследованию. Процесс обоняния идет на молекулярном уровне; соответственно уменьшаются размеры структур и возрастает сложность их изучения. В довершение всего у человека и высших животных обонятельный аппарат расположен в верхней части носового хода, примерйо на уровне глаз, очень близко к мозгу.
Это делает его малодоступным для изучения и наблюдения на живых организмах. Посмертное исследование осложняется тем, что еще при жизни вся обонятельная область постоянно открыта инфекции, попадающей туда с воздухом, поэтому нередки случаи патологических изменений этой области. После смерти очень быстро наступают дегенеративные изменения: уже через час многие тонкие 1И Чт и г, 13. Расположение обонятельных клеток в верхней частв носовой полости.
структуры оказываются совершенно разрушенными. Поэтому о строении обонятельного эпителия человека известно несравненно меньше, чем о соответствующих образованиях лягушки, кролика или некоторых видов рыб. Прежде чем мы перестанем сопоставлять устройство наших носов со службой связи большого города, следует принять к сведению еще одно обстоятельство. Пока город живет, всегда существует проблема ремонта и технического обслуживания, иначе система связи придет в негодность.
Это справедливо и для органов чувств животного и может в известной мере объяснить, почему они построены из таких (с точки зрения инженера) экзотических материалов, как студневидная масса и солевой раствор. Когда портится телефонная связь, сломавшуюся деталь можно 116 и ьять, заменив готовой запасной частью. Живой орга„нам не может поступить так с вышедшими из строя деталями.
В нем этн детали должны разбираться по моле„улам и одновременно замещаться новыми. С этой точки зрения жидкости и студневидная масса, из которой построены ткани, подходят живым организмам гораздо более, нежели медная проволока и пластмасса. А строительные материалы, как известно, в значительной мере определяют и форму сооружения. Нервное волокно представляет собой сильно вытянутую трубку ' из студневидного вещества, заполненную солевым раствором одного состава и омываемую солевым раствором другого состава.
Эти растворы содержат электрически заряженные ионы, по отношению к которым напоминающая мембрану оболочка нерва обладает избирательной проницаемостью. Из-за различия в скоростях диффузии отрицательно и положительно заряженных ионов между внутренней и наружной поверхностью нервного волокна имеется некоторая разность потенциалов. Если ее мгновенно снизить, то есть вызвать местную деполяризацию, эта деполяризация распространится на соседние участки мембраны, в результате чего по волокну побежит ее волна.
Это и есть так называемый спайкпотенциал, или нервный импульс. Мембрана не может быть разряжена частично: она деполяризуется полностью на всем пути или не деполяризуется совсем. Кроме того, после прохождения импульса требуется некоторое время для восстановления первоначального потенциала мембраны, причем, до тех пор пока потенциал мембраны не восстановится, нервное волокно не сможет пропустить следующего импульса. Природу возникновения нервного импульса (по закону «все или ничего») и следующего за прохождением импульса рефрактерного периода (или периода возвращения волокна в первоначальное состояние) Г мы рассмотрим подробнее в последней главе книги.:.Если возбуждение получено где-то посредине волокна, импульс должен был бы распространяться в обе стороны.
Но этого обычно не происходит, так как нервная ткань «сконструирована» таким образом, чтобы сигнал в любой данный момент шел в каком-то определенном направлении. Для этого нервные волокна соединены между собой в нерве специальными образованиями, синапсами, пропускающими сигналы только в одном направлении. П7 Как происходит распространение возбуждения по нерву, известно довольно хорошо.
Однако до сих пор не выяснен в деталях механизм процесса первичного возбуждения. Мы знаем, что этот механизм включает местную деполяризацию клеточной мембраны, но каким образом она происходит, пока не ясно. В некоторых случаях причиной может быть механический прогиб, изменяющий проницаемость мембраны по отношению к ионам.
(Возможно, что именно так возникает возбуждение в органах слуха и осязания.) В других случаях деполяризация может быть вызвана непосредственным химическим действием посторонних веществ на оболочку нервной клетки, например при попадании соли в рану. Что же касается запаха, то мы просто не знаем, какое именно свойство молекул пахучего вещества вызывает нервный импульс; ясно только, что это каким-то образом происходит. В дальнейшем мы рассмотрим некоторые современные гипотезы, которые, к сожалению, пока еще остаются только гипотезами... А сейчас познакомимся с анатомией собственно обонятельного аппарата, не обращая внимания на опорные структуры, кровеносные сосуды и температурные и болевые рецепторы, связанные с ним (фиг.
14). Молекулы пахучего вещества, находящиеся во вдыхаемом воздухе, входят в непосредственный контакт со специальными окончаниями нервных клеток, в которых и возникает первичное ощущение. Нервная клетка представляет собой цилиндрической формы студенистый мешочек с солевым раствором внутри и снаружи. Внутри него находится ядро, которое, по-видимому, управляет внутри- клеточными процессами. Окружающую ядро цитоплазму называют обычно телом клетки. Обонятельные клетки представляют собой биполяры, то есть каждая из них имеет по два отростка, отходящих от тела клетки в двух диаметрально противоположных направлениях.
Отросток, направляющийся от тела клетки к собственно воспринимающим элементам,— это цилиндрическая палочкообразная структура около 1 микрона (ц) в диаметре (! микрон равен 0,001 мм) и от 20 до 90 микронов в длину. Каждая такая палочка имеет на конце небольшое вздутие — обонятельный пузырек, который несколько выступает над поверхностью обонятельного эпителия. От пузырька отходит несколько очень тонких нитевидных Ф н г.
! 4 ! — две микрофотографии биполярных клеток обонятельного эпителия пятидневной мыши. На нижней части снимков можно видеть аксон, ведущий в обонятельную пуховику мозга; 2 — монтаж трех фотографий обонятельного эпителия крысы, Зто единственный срез, который удачно прошел через тело клетки, включая аксон (внизу) и дендрнт (вверху). На фотографии, кроме того, частично видны три опорные клетки; л — часть дендрита кощкн) 4 — скончание дендрнта, или обонятельный пузырек, свиньи. Видны баэальные части ресничек, или обонятельных волосков; в верхней левой части снимка видны поперечные срезы нескольких ресннчек; 5 — реснички, отходящие от дендрита свиньи, образуют нвд поверхностью обонятельного эпителия сплетение керакых волокон, прелставляющее чувствительную поверхность, с которой коятактируют молекулы пахнущих веществ; б — поперечный срез обонятельного эпителия свиньи, понвзывающнй окончания трех дендрнтоа, слегка выступающие кад опориымн клетками.