Каппуччинелли - Подвижность живых клеток - 1982 (947289), страница 19

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 19)

Возможно, что они действуют как чувствительные щупальца, с помощью которых клетка исследует консистенцию находящейся перед ней поверхности, прежде чем наползет на нее (11). Иногда филоподии превращаются в псевдоподии другого типа — в лобоподии или ламеллоподни, — более эффективные в целях передвижения.

Четвертый тип псевдоподий, ретикулоподии, называемые также ризоподии или сетчатые псевдоподии, чаще всего встречаются у простейших Гога1п!п11ега. Это тонкие, сильно разветвляющиеся нитевидные структуры, образующие между собой множество анастомозов, что в целом создает сложную трехмерную сеть вокруг клетки. Внутри ризоподии находится ось из микрофиламентов, в окружающей эту ось цитоплазме часто обнаруживается много гранул (митохондрии и цитоплазматическне включения).

Вся сеть может сокращаться и используется клеткой для передвижения. И наконец, последний тип — аксоподии солнечников, структура и подвижность которых уже описаны выше в разделе о движении микротрубочек (разд. 3.4). Самые существенные морфологические особенности амебоидного движения мы теперь опишем более детально на примере больших почвенных амеб Сйаоз сЕаоз и Атоеба рго1еиз.

Первая из них — особенно удобный объект для такого рода исследований, так как ее большие размеры (несколько миллиметров в длину) значительно упрощают морфологическое изучение. Мает (96) и позднее Алден 113) подробно описали это явление. Движущаяся амеба представляет собой полярную структуру, в которой передний полюс соответствует концу псевдоподии, а задний полюс называют хвост, или уроид. В передней части продвигающегося вперед конца псевдоподии имеется тонкий чашеобразный слой совершенно прозрачной эктоплазмы (гиалиновый колпачок) без каких бы то ни было гранул; эта прозрачная чаша охватывает всю переднюю часть клетки. Гранулированная эндоплазма с ядром и другими органеллами занимает центральную область клетки, Гиалиновый колпачок в продвигающемся вперед конце клетки периодически выдвигается вперед вследствце того, что некоторая часть центральной эндоплазмы псевдоподии резко переходит в состояние геля.

В эти моменты продвижение псевдоподии в направлении перемещения клетки происходит с максимальной скоростью — около 3— 4 мкм/с. Токи эндоплазмы направлены к продвигающемуся вперед концу псевдоподии, вблизи гиалинового колпачка общий поток распадается на боковые струи, эндоплазма под колпачком частично обтекает колпачок, н частично переходит в состояние геля и в таком виде включается в слой эктоплазмы.

Разделение центрального тока эндоплазмы на боковые струи имеет сходство с фонтаном, поэтому область, в которой это происходит и где совершается переход эндоплазмы в эктоплазму, получила название «зона фонтана» (рис. 4.12). Токи эктоплазмы направляются по краям назад к уроиду, где происходит обратный переход эктоплазмы в эндоплазму, за что эта область получила название «зона восстановле- 4. Движение эукариотических клеток по 4. Движение эукариотических клеток 4.2.3. Управление амебоидиым движением Рис. 4.12.

Различные области цитоплазмы у амебы [!3]. ния». Отсюда эндоплазма начинает двигаться снова в направлении к «зоне фонтана». Наиболее важен для амебоидного движения контакт с субстратом, на котором находится клетка. Амебы прикрепляются к субстрату особым участком клеточной мембраны в центральной части поцерхности клетки. Часть клетки позади точки прикрепления укорачивается, в то время как передняя часть удлиняется в направлении перемещения. Способ перемещения больших амеб нет оснований считать общим для всех клеток. Однако вполне вероятно, что молекулярный механизм один и тот же для всех типов амебоидного движения.

Наибольшее разнообразие наблюдается на морфологическом уровндч В культуре клеток млекопитающих, например фибробластов, продвигающиеся вперед псевдоподии (ламеллоподии) имеют обычно листообразную форму с характерным волнистым передним краем.

Ведущая ламеллоподия движется вперед, а остальная часть клетки следует за ней. При этом, однако, не видно «фонтана» в токах цитоплазмы, подобного тому, какой имеется у больших амеб. В фибробластах обычно хорошо выражена хвостовая область, часто типичная пальцевидная. Как правило, точек прикрепления к субстрату несколько, они находятся на нижней стороне ламеллоподий, тела клетки и хвоста (1, 21. Способность двигаться направленно в ответ на поступающую из окружающей среды информацию химической илн физической природы хорошо развита у эукариотических клеток с амебоидным типом движения.

В частности, хемотаксис (т.,е,. направленная подвижность в ответ иа химические стимулы) проявляют самые разные клетки высших организмов, например фибробласты, опухолевые клетки, нейроны, половые клетки, лейкоциты и др., а также некоторые низшие организмы, такие, как амебоидные простейшие или миксомицеты. Хотя эукарнотические клетки — довольно распространенный объект при исследовании направленной подвижности, более или менее полные данные о хемотаксисе имеются только для полиморфноядерных лейкоцитов (из клеток высших организмов) и для клеточной формы миксомицета Рус1уоз]е]1ит 41[зсоЫеит (из низших эукариот).

Р. 4][зсоЫеит особенно удобен для такого рода исследований: с ним легко манипулировать, его можно исследовать сразу многими методами и система,его хемотаксиса уже довольно хорошо изучена, а. Хемотаксис у клеточной формы миксомицега Р. 4]]зсо[с[еит. Р. с][зсоЫеит — один из излюбленных объектов по сравнению с клеточными формами других слизистых грибов, хорошо изученный пример клеточной дифференцировки. Его жизненный цикл можно считать состоящим из трех фаз: фазы роста, фазы агрегации и фазы морфогеиетического развития (рис.

4.13). В фазе роста одноклеточные амебы размножаются делением и питаются бактериями. Когда запасы пищи истощаются, начинается фаза агрегацни: амебы мигрируют по направлению к центрам, где они образуют агрегаты из тысяч клеток. Далее наступает фаза морфогенетнческого развития: такой агрегат развивается, дифференцируется, и образуется плодовое (спорообразующее) тело, в котором можно различить клетки трех типов (базальные диски, клетки стебля и споры). Попав в подходящие условия, споры превращаются в амеб, что соответствует началу нового жизнен- пз 4. Движение эукариотических клеток 112 4. Движение эукариотнческих клеток 0 +-еолсйание — ь) Сз рост и Зеленов С3 меб импульсном сигнализаиин развитие 9 Я] спор 1т З Кемотоксис фаза агрегоиии рвлейнап передача сигналов потоки плсвсвоге тела фаза 'мсрфогенетического развитии Рис. 4ЛЗ.

Жизненный цикл 11. сязсощеит. Подробности в тексте [10]. ного цикла миксомицета. (Дополнительную информацию можно найти в монографии Л. М. Аз]тчвог[]з „Се]! И[[егеп1!а1юп"; см. также [88].) Предположение о том, что именно хемотаксис обеспечивает агрегацию клеток В. с[1зсоЫеилт, было высказано еще в начале века первыми исследователями, изучавшими слизистые грибы [106, !2!]. Позднее было показано, что хемотаксис вызывается диффундирующим фактором, названным акразин [23, 126], свойства которого частично описал Шаффер [131]. И наконец, Конджен и сотр.

[79] показали, что циклический аденозинмонофосфат (сАМР) действует как аттрактант на миксамеб О. с[1зсоЫеит и что в естественных условиях агрегация происходит именно как хемотаксис на сАМР. Циклический аденозинмонофосфат служит аттрактантом также и для других видов того же рода. Однако некоторые родственные миксомицеты (Ро1узропс[у!1нт роДЫит, Р.

о1о1асеит) используют как акразин низкомолекуляриый пептид с мол. массой около 1500. Это примечательно тем, что подобный пептид является хемоаттрактантом также и для лейкоцитов. Процесс агрегации у 41. 4[1зсоЫеит представляет собой сложное явление. С помощью дефектных мутантов подсчитано, что в нем более или менее непосредственно участвует около 200 генов. Агрегация начинается в ответ на голодание; некоторые миксамебы начинают ритмически выделять порции сАМР вначале со скоростью примерно 1 раз каждые 10 мин, а затем быстрее — до 1 «импульса» каждые 2 — 3 мин (рис. 4.14). Как регулируется эта скорость, пока выяснить не удалось. Она может зависеть от периодических изменений активности аденилатциклазы (фермента, участвующего в синтезе сАМР), обусловленных колебаниями метаболических процессов в клетке; эта проблема в настоящее время еще не решена.

Выделяемый клеткой сАМР диффундирует на расстояние вплоть до 100 мкм. В процессе диффузии сАМР постепенно расщепляется присутствующими в среде фосфодиэстеразами, однако некоторые молекулы, избежавшие этого, достигают соседних миксамеб и связываются находящимися на их поверхности хеморецепторами (сАМР-рецепторами). сАМР-рецепторы возникают на поверхности клеток в ответ на голодание через несколько часов после исчезновения пищи. Неясно, как эти рецепторы воспринимают хемосигнал.

Предложено два объяст1ения этого явления. Согласно первой гипотезе, рецепторы способны реагировать на градиент концентрации аттрактан та (сАМР) вблизи поверхности клетки. Вторая гипотеза предполагает, что миксамебы могут ощущать изменения концентрации сАМР во времени, подобно тому, как это' наблюдается у бактерий при действии на них химических стимулов. Сигнал сАМР вызывает у миксамеб два типа ограниченных во времени ответов: двигательную рдакцию и выделение своего собственного сАМР.

Характеристики

Список файлов книги