Каппуччинелли - Подвижность живых клеток - 1982 (947289), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Системы подвижности вукарнотнческих клеток 90 3. Системы подвижности зукариотических клеток не. Более прямые данные, указывающие на то, что тубулин входит в состав мембран, получены на синаптосомах головного мозга [167) и па мембранах ресничек некоторых моллюсков 1147). Во всяком случае, связь с мембранами для тубулина, по-видимому, не столь обычное явление, как для актива. Кратко рассмотрев данные о взаимодействиях между микротрубочками, микрофиламентами и мембранами, и помня о распределении элементов цитоскелета в животной клетке, мы можем обсудить роль цитоскелета и клеточной мембраны (рис. 3.21).
Согласно предполагаемой модели, в интерфазных клетках микротрубочки образуют внутренний каркас, расходясь от центра к периферии клетки. Этот каркас не участвует непосредственно в генерации движения, а служит опорой для расположенных ближн к поверхности клетки структур, образованных ок Рис. 3.21. Предполагаемые взаимоотношенвя между мнкротрубочкамн, микрофиламентами и клеточной мембраной. (По йисьо1зоп е1 а1., 1977, из книги Рупапис Аярес(з о( Сен-5иг1асе Огиапыа1юп, чо1. 3, Хогпй Ноиапй.) микрофиламентами.
Именно микрофиламенты, связанные с мембранными белками и органеллами клетки, ответственны за движения внутриклеточных структур и всей клетки в целом. Эта .модель отводит микротрубочкам роль цитоскедета, а микрофиламентам †динамическую роль. Рекомендуемая литература Следующие книги по проблемам, рассмотренным н данной главе, представляют общий интерес: Рптиие пюЯе ьуя1еть !п сеи Ьйо!оиу (1964) (ей. и.
Р. Аиеп апй Х. Кат!уа), Асайет!с Ргеяь, Хечч Уогй апй Ьопйоп. Поглазов Б. Ф. (1966). Структура и функции соггратительных~ белков. — Ма Наука 1965'. Сен пюц1Пу (1976) (ей. И. Оо1йтап, Т. Роиагй апй 3. йозепЬашп), Со1й $рг!пи НагЬог ЬаЬога1огу, Со1й $рг!пк НагЬог. Чтобы оценить огромный прогресс, сделанный за последнее десятилетие в изучении молекулярных основ подвижности клеток, полезно сравнить содержание первых двух книг с тем, что изложено в третьей.
Наряду со множеством обзоров и специальных статей читатель может получить дополнительную информацию о микротрубочках в следующих публикациях: Епуйег Х. А., Мсуп(ояй )7. (1976). В!осЬетпйгу апй рьуь(о!оиу о1 гп!сго1иЬи!еь, Апп. Печ. В1осЬет., 45, 699 — 720. паяй!и Р„зйе!апяги М. Е. (1976). М!сго1иЬи!еь апй т(егтежагс Шатен(ь. !п: Бззауь (п ВюсЬепийгу (ей. Р. Х. СатрЬеи апй %.
Х. А1йпйие), чо!. 12, Асайепис Ргеяь, Хетч Уогй апй 1.опйоп, рр. 115 — 146. 3(ерйеггя Я. Е., Еййя К. Т. (1976). М1сгогиЬи1сш Ыгис1иге, сйет!ь(гу апй шпспоп, РЬуйо), Печ., 56, 709 — 777. Вийи Р. (1978), Мкго1иЬи!еь, 5рг!пкег-Чег1аи, Вегпп, НеЫе)Ьегк, Хетт Уогй. О микрофиламеитах и касагощихся их вопросах: С!агйе М., Красней Д Л. (1977). Хоппшьс1е соп(гасИе рго1е(пь: Ие го!с о( аспп апй туомп !п сеП пзо1!Иу апй яьаре йе1егпипапоп, Апп. Печ. В!осьет., 46, 797 — 822. Нпсйсосй 3. Е. (!977), )сеии!а!!оп о1 тоийну 1п потливо)е сеня, 3. Сеп Вю!., 74, 1 — 15. Когп Е. Р. (1978). В(осьет!ь(гу о( ас1отуояп-йерепйеп1 сеП гпоПИу, Ргос.
Хаи. Асай. 3с!. (!5А, 75, 588 — 599. ' Вместо рекомендуемого автором английского перевода восстановлена ссылка на первоисточник. — Прим. ряд. 4. ДВ ИЖЕН И Е ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ КЛЕТОК Создаваемое микротрубочкамн и микрофиламентами движение в эукариотических клетках может реализоваться различно, приводя к движению либо всей клетки как целого, либо только отдельных ее частей. В первом случае происходит активное перемещение клетки, во втором — движение ограничено какой-то частью клетки, будь то мембрана, цитоплазматические органеллы или сама цитоплазма.
Перемещение клетки осуществляется одним из двух основных способов: либо благодаря движению ресничек или жгутиков, либо амебоидным движением. Реснички и жгутики эукариотических клеток — это цилиндрические органеллы, вдоль которых при возбуждении распространяются волны, приводящие клетку в движение, если она не закреплена. Если же клетка лишена возможности двигаться, биение ресничек или жгутиков приводит в движение окружающую их жидкость. Так действуют, например, реснички (ворсинки) эпителия, который выстилает полости в теле животного.
Можно было бы привести еще множество примеров, однако и без них ясно, что двигаться с помощью ресничек и жгутиков можно только в жидкой среде. Амебоидное движение, напротив, эффективно для перемещения клетки в нежидкой среде. Оно обнаружено не только у свободно живущих микроорганизмов, но также и у более высоко организованных живых существ, у которых амебоидное движение играет решающую роль в развитии, особенно в процессе морфогенеза многоклеточного организма (см. книгу Р. К, Оаггоб „Се11п1аг Репе1ортепГ, изданную в этой же серии).
Можно также привести примеры того, что оба типа движения реализуются одновременно в пределах одной клетки. Еще бо- 93 Ч. Движение эукариотических клеток лее удивительны такие микроорганизмы, как почвенная амеба й(пей(нг(а или плазмодии миксомицетов Раузагит и РЫутгнт, которые движутся амебоидно, когда живут в почве, и приобретают жгутики, приспосабливаясь к водной среде. Благодаря этому свойству такие микроорганизмы можно считать промежуточными формами между цмебами и жгутиковыми. Движения внутри клетки свойственны всем организмам.
Это отражает тот факт, что структурная организация живой клетки находится в состоянии динамики; изменения в окружающей среде требуют от клетки адекватной реакции, необходимым звеном которой часто бывают внутрнклеточные движения. Это могут быть движения клеточной мебраны (например, при фагоцитозе), органелл внутри клетки (вакуолей, лизосом, пигментных гранул и др.)' или самой цитоплазмы (например, циклов в растительных клетках). В предыдущей главе мы рассмотрели молекулярные компоненты систем подвижности эукариотических клеток; следующие разделы посвящены исполнительным и регуляторным механизмам жгутнкового н амебоидного движения. 4.1. Движение ресничек и жгутиков Реснички и жгутики эукариотических клеток — это цнтоплазматические выросты, способные генерировать движение.
Они состоят из оси, образованной микротрубочками (аксонемы) и клеточной мембраны, которая ее окружает. Реснички'и жгутики имеют одинаковую структуру и различаются главным образом по характеру движения: жгутики совершают равномерньщ волнообразные движения, тогда как реснички — двухфазные биения (быстрый рабочий гребок и медленное возвращение в исходное положение) . ' К наиболее подвижным органеллам клетки относятся митохондрии--они движутся практически непрерывно. — Прим, рвд. перевода. 95 4.1.1.
Механизм движения 4. Движение зукариотнческих клеток Согласно модели скольжения, которую предложил Петер Сатир [129), движение ресничек и жгутиков создается деятельностью динеиновых ручек в дублетах микро- трубочек в присутствии АТР. Возникающее при этом скольжение приводит к изгибанию реснички или жгутика благодаря связующим белковым элементам (радиальным спицам и нексиновым мостикам) между дублетами. Решающее значение радиальных спиц и нексиновых мостиков в трансформации скольжения в изгибание демонстрируется следующим фактом: если их переварить трипснном, аксонемы таких жгутиков или ресничек те. ряют способность к волнообразным движениям.
Не поврежденные трипсином, аксонемы в присутствии АТР изгибаются подобно интактным жгутикам. На основании этих простых экспериментов можно сделать следующие важные выводы: во-первых, именно аксонема ответственна за движение жгутика; во-вторых, движение возникает в результате взаимодействия динеиновых ручек с дублетами микротрубочек; в-третьих, белковые соединения между дублетами аксонемы обеспечивают трансформацию скольжения микротрубочек в изгибание жгутика. Первые два пункта мы уже обсуждали в разделе 3.4 главы 3, так что читатель может к этому вернуться, Теперь иаш интерес сосредоточится на последнем пункте, а именно на вопросе о том, как скольжение мнкротрубочек в соседних дублетах трансформируется в изгибание жгутика.
Мы рассмотрим также роль нексиновых мостиков и радиальных спиц в этом процессе и обсудим, как локальный изгиб может породить волнообразное движение всего жгутика. Современные представления о роли нексиновых мостиков и радиальных спиц основаны главным образом на работе Уоркера и Сатира 1168), которые с помощью электронной микроскопии высокого разрешения изучили, как изменяется структура латеральных ресничек в жабрах моллюска Е11грГго зрр., фиксируя ее в разных фазах цикла биений. Показано, что в прямых 1неизогнутых) участках ресничек спицы не контактируют с центральной оболочкой и перпендикулярны тому дублету, из ко- 4. Движение зукариотических клеток Рис.
4Л. Схематическое изображение аксонемы жгутика: а — процесс изгибания; б — неизогнутая аксонема. Показаны отношения между радиальными спицами и центральными дублетами, а также смещения внутри дублетных пар на конце жгутика (сравните схемы а и 6 поперечного сечения конца жгутика). торого оии исходят. Там, где аксонема изогнута, ранее свободные концы радиальных спиц прикреплены к центральной оболочке, а сами спицы наклонены, причем угол наклона пропорционален кривизне в данном участке реснички. Похоже, что радиальные спицы периодически смыкаются с центральной оболочкой и отсоедипяются от 97 4.1.2. Типы движений 4. Движение эукариотических клеток нее в соответствии со степенью изогнутости реснички. В тех участках, где спицы прикрепляются к оболочке вследствие скольжения микротрубочек, ресничка изгибается. В остальной ее части концы радиальных спиц не закреплены, что допускает свободное скольжение дублетов (рис.
4.1). Излишнее скольжение предотвращается нексиновыми мостиками между соседними дублетами. Эти мостики, по-видимому, не размыкаются„а служат постоянными эластическими соединениями между дублетами и допускают только ограниченное скольженце. В экспериментальных условиях изгибание реснички или жгутика может начаться в любой точке аксонемы. Это продемонстрировано в работе, Брокау и Джиббонса (2б) на частично лишенных мембраны хвостах сперматозоидов: при добавлении АТР изгибы возникали именно в тех участках, с которых удалили мембрану.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
