Каппуччинелли - Подвижность живых клеток - 1982 (947289), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Однако в естественных условиях изгибанне чаще всего возникает у основания жгутика илн реснички, и затем волна распространяется вдоль по направлению к кончику (рис.4.2). Реже можно наблюдать обратное: например, у трипаносом в норме волны распространяются по жгутику от его конца к основанию. Размеры жгутиков эукариотических клеток позволяют легко регистрировать их движение с помощью светового микроскопа в соцетании, например, со скоростной мнкрокиносъемкой (или иным методом регистрации изображений).
Движение Рис. 4ав Схема распространения волн вдоль жгутика при даиженин сперматозоида. 4. Даижение эукариотических клеток Рис. 4.3. Дэижения жгутика: а — плоские волнообразные движения; б — винтовое движение. На рис, а' и б' показано, как движется прп этом кончик жгутика. жгутика имеет волнообразный характер и может совершаться как в одной плоскости, так и в пространстве. В последнем случае движения жгутика ограничены цилиндрической поверхностью, н его кончик описывает кривую, близкую к эллипсу (вннтовое движение).
Движения жгутика характеризуются симметрией и упорядоченностью волн. Так как волны возникают с довольно большой частотой (20 — 30 раз в секунду), вдоль по жгутику в норме одновременно бежит более чем одна волна, так что он выглядит волнообразно изогнутым (рис. 4.3). Движение жгутика в жидкой среде создает силу, которая достаточна для того, чтобы толкать свободно плавающий организм в направлении, противоположном направлению распространения волны.
Таким образом, когда волна распространяется от основания жгутика к его концу, он толкает клетку от себя, а когда волна бежит от кончика к основанию, жгутик тянет клетку за собой. Интересное исключение обнаруживают жгутиковые Ос(зготопас(, которые перемещаются в направлении распространенна волны вдоль жгутика. Это связано с тем, что жгутик этих простейших снабжен двумя рядами нитевидных отростков (около 20 нм толщиной и 1 мкм длиной), называемых мастигонемамн, которые прикреплены по всей длине жгутика с противоположных сторон в одной плоскости (рис. 4.4). Согласно Яну и др. [74), жгутик совершает биения в плоскости расположения мастигонем. Жесткие выступы мастигонем создают поток жидкости в направлении, противоположном распро- 99 волна восстановительное движение движения клетки„ зреблаб уйтр волна поверхность клетки р р 4.
движение зукариотических клеток Рис. 4.4. Направление перемепгения клетки в результате волнообразных движений жгутика. Вверху — жгутик без мастигонем, внизу — с мастигонемами, страняющейся по жгутику волне. Так как мастигонемы развивают силу ббльшую, чем жгутик, организм продвигается в направлении распространения волны вдоль жгутика. Движения 'ресничек очень разнообразны; их обычно называют биениями. Согласно общей модели, основывающейся на наблюдениях биения ресничек у разных организмов, каждый цикл биения состоит из двух фаз. В первой фазе (фаза рабочего гребного удара) ресничка резко изгибается вблизи своего основании, а остальная ее часть остается прямой или лишь слегка изогнутой. При этом конец реснички описывает плоскую дугу по крайней мере в 90'.
Во второй фазе (восстановнтельное движение) изгиб медленно перемещается (и постепенно уменьшается) к концу реснички; в результате восстанавливается исходное положение, с которого начинался рабочий гребок (рис. 4.5). Рабочий гребной удар — это более продуктивная фаза биения ресничек: гребок создает значительно больший поток жидкости, чем восстановительное движение, и, следовательно, именно он определяет направление движения. Свободноживущий микроорганизм перемешается в направлении, противоположном направлению гребного удара. В случае ресничного эпителия или подобных структур поток жидкости, создаваемый биением ресничек, направлен в ту же сто- 4.
Движение зукариотических клеток Рис. 4.5. Схематическое изображение движения реснички: ив профиль гребного удара и восстановительного движения; б — траектория движения кончика реснички (проекция на плоскость). рону, что и гребные удары. В фазе восстановления ресничка медленно возвращается в исходное положение в другой плоскости, чем та, в которой совершался рабочий гребок. Так как восстановительное движение медленно, оно лишь незначительно смещает жидкую среду и обычно никак не влияет на подвижность. 4.1.3. Координация движения и управление им Координация движения подвижных структур эукариотических клеток особенно наглядна в случае ресничек. Это обусловлено тем, что реснички обычно никогда не бывают одиночными, а образуют структуры, состоящие нередко из тысяч плотно упакованных отдельных органелл. Трудно представить себе, что в таких условиях каждая ресничка движется более или менее независимо. Действительно, биения ресничек в таких структурах оказались чрезвычайно высоко координированными.
Предложены две гипотезы, которые объясняют механизм согласованного движения ресничек с разных позиций. Согласно «нервной» гипотезе координации, подвижность ресничек управляется своего рода нервным механизмом: возбуждение передается последовательно от одной реснички к другой по клеточным структурам. Дру- 1ОО 101 ресниюса мемахренная волна б "д смимул мемахронная Волна гребней удар мемахренная волна / гребной увар 4. Движение зукариотических клеток „нервная " 1 ! ! аьальные механичесная 1 1 ! 1 Рис. 4.6. Схема, иллюстрирующая возможные механизмы «нервной» и механической координации биения ресинчек. гая гипотеза †теор механической координации— предполагает, что движения соседних ресничек взаимосвязаны благодаря тому, что механическая сила передается от одной реснички к другой через вязкую среду, в которой они движутся (рис. 4.6).
Чтобы выяснить, какая из гипотез верна, Слейг (!38) поставил ряд остроумных экспериментов на ресничных гребешках Р(еигоОгапс(11а, применив механическое устройство для стимуляции и остановки биения ресничек. Опыты показали, что, когда между соседними ресничками вставлена тонкая бумажная перегородка, задерживающая поток жидкости, распространение биений немедленно прекращается. Этот эксперимент и другие ему подобные подчеркивают важность потоков жидкости, вызываемых движением ресничек, для согласования их деятельности и поддерживают гипотезу механической координации. Правда, этот механизм реализуется, видимо, не у всех организмов.
Есть данные о том, что у многих многоклеточных координация движения ресничек осуществляется по механизму «нервной» регуляции. При движении ресничек на поверхности ресничной клетки наблюдаются метахрониые волны (т, е. реснички движутся со сдвигом по фазе); это результат координации движения ресничек. Эти волны поэтично сравнивают с волнами, пробегающими по хлебному полю на ветру. Тип координации биения ресничек (у различных организмов описаны разные типы координации (77)) зависит от того, как направлены гребные удары ресничек 4.
Движение зукариотических илеток Рис. 4.7. Координация биений ресничек: а — симплектитовая мета. хрония; б — антиплентитовая метахрония; в, г, д — диаплектитовая метахроиия, г — вид в направлении распространения волны, д — ' вид в направлении гребного удара. !Из Но1вйи М, Е. д, 1977, Абч.
МыгоЬ!о1. Рьуз1о1., 16, 1 — 48.) и как распространяются метахронные волны по поверхности, несущей реснички. Когда метахронная волна и гребной удар одинаково направлены, говорят о симплектитовой метахронии, когда они направлены в противоположные стороны — об антиплектитовой метахронии, когда взаимно перпендикулярны — о диаплектитовой метахронии (рис. 4.7).
Каждый из этих типов метахронии свойствен определенной ресничной структуре. 102 4, Движение зукариотических клеток 103 4. Движение зукариотических клеток Управление церемещением клеток, движущихся за счет активности жгутиков или ресничек, несомненно, определяется возможностями клетки изменять характер движения этих органелл. Как и в случае бактерий, такие изменения чаще всего вызываются различными воздействиями окружающей среды: химическими, электрическими, механическими стимулами, изменениями освещенности и проч. Стимулы окружающей среды регулируют как ориентацию, так и скорость передвижения клетки.
Одна нз ориентационных реакций у эукариотических микроорганизмов изучена достаточно детально; это так называемая реакция избегания у жгутиковых или ресничных клеток, Эту реакцию вначале рассматривали как механизм, позволяющий свободно плавающей клетке избегать механические препятствия, которые оиа может встретить на своем пути; в дальнейшем, однако, реакцию избегания наблюдали в ответ также и на многие другие стимулы.
У ресничных, например у инфузорий Рагатесшт, временное изменение направления гребного удара на обратное вызывает движение клетки вспять. Эта реакция вызывается механическими или какими-либо физико-химическими стимулами. Реакция заканчивается, когда гребные удары возобновляются в нормальном направлении и клетка снова перемещается вперед (рис. 4.8). Исследования Роджера Эккерта и его сотрудников позволили прояснить некоторые вопросы, связанные с изменением направления биения ресничек; они показали, что направление гребного удара (прямое или обратное) контролируется электрическим потенциалом клеточной мембраны и связанной с ним проницаемостью мембраны для ионов кальция (см. 1421 и [102)).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
