Каппуччинелли - Подвижность живых клеток - 1982 (947289), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Согласно общепринятой в настоящее время модели, стимул, действующий на хвостовой конец Рагатес1ипт, вызывает деполяризацию клеточной мембраны; поток ионов кальция из среды внутрь клетки увеличивается. В результате возрастает концентрация кальция внутри клетки и направление биения ресничек меняется иа обратное. Если деполяризующий стимул не поддерживается (т. е.,его длительность ограничена), Са'+ активно выкачивается из клетки до тех пор, пока внутри клет- РИС. 4.8. Фазы реакции избегания у Рагатесуит: а — уход от препятствия; б — переориентация клетни; з — движеаие в иовом направлении (42), а сюпмул з г Рис.
4.8. Последовательность фаз реакции избегания: а — деполяризация меибраны в ответ на стимуляцию; б — вызванный деполяризацией поток Сазе внутрь клетки; в — аккумуляция Саьь и изменение направленая биении ресничек на обратное; г — возобновление биения ресничек в нормальном направлении в результате восстановления нормальной внутриклеточной концентрации Саз+ (42).
ки ие восстановится его нормальная концентрация. Как только достигается это состояние, реснички возобновля- ют биения в нормальном направлении и клетка снова плывет вперед (рис. 4.9). 105 104 4.2.1. Механизм амебоидиого движения 4. Движение эукариотических клеток Помимо Рагатесгат, Са'+-зависимая регуляция движения,ресничек и жгутиков обнаружена также в сперматозоидах Тиби1аг(а и Е1ир11а и у таких жгутиковых простейших, как Сг1(пиИа опсореШ и Сп(атус1отопаз.
Каков механизм действия ионов кальция, в настоящее время еще не ясно. Способ переориентации движения клетки в ответ на стимулы внешней среды не одинаков у различных микроорганизмов. Двухжгутиковые, такие, как СИатус(отопая, изменяют направление плавания на обратное, вытягивая на короткое время оба жгутика перед телом клетки. Некоторые сперматозоиды на мгновение останавливаются, движения жгутика прекращаются, головка поворачивается в нужную сторону, после чего сперматозоид плывет в новом направлении. Трипаносомы действуют иначе: у них нормальное направление распространения волны по жгутику (от конца к основанию) меняется на обратное (от основания к концу), что изменяет направление их движения.
Все эти способы очень эффективны; не исключено, что в их основе лежит один и тот же механизм. 4.2. Амебоидное движение Термин «амебоидное движение» охватывает все формы перемещения клеток с помощью временно образующихся па поверхности клетки цитоплазматических выростов, носящих общее название псевдоподии. Этот тип движения вначале, считался характерным свойством амебоидных простейших класса Яагсоб(па, однако впоследствии стало ясно, что он присущ большинству клеток, хотя и с различными модификациями. Клетка может выпускать псевдоподии в любой среде (вода,воздух, почва и др.).
Однако передвижение возможно только в том случае, когда у организма есть плотная опора. Следовательно, амебоидно двигаться могут только те клетки, которые либо лежат на твердой поверхности, либо находятся внутри многоклеточного организма, где опору обеспечивают другие клетки и ткани. 4. Движение эукариотическнх клеток Как уже отмечалось выше, для амебоидного движения необходима система актиновых микрофиламентов, которые могут взаимодействовать с миозином в присутствии АТР и создавать силу, которая и вызывает движение. По общему мнению, при амебоидном движении роль мотора играет взаимное скольжение актина и миозина; гораздо менее ясно, как это скольжение связано с формированием псевдоподий и их активностью.
Для объяснения амебоидного движения есть две гипотезы. Пантен (!09] и Мает (96] задолго до открытия сократимых мнкрофиламентов предложили идею о сократимом эктоплазматическом мешке. Согласно этой гипотезе, цитоплазма на периферии клетки (эктоплазма) находится в состоянии геля и может «сокращаться». Сократившийся эктоплазматический «мешок» оказывает давление на центральную, более жидкую, часть цито- плазмы (эндоплазму), выдавливая ее в ту область клетки, где давление меньше (в сторону открытой части «мешка»), где н образуется псевдоподия (как выдавливается из тюбика зубная паста) (рис. 4.10, а). Роберт Рис.
4.10. Токи эдоплазмы при амебоидном движении: о — по гипо. тезе о сокращении эктоплазменного мешка; б — по гипотезе о сокращении фронтальной зоны. 1об 4. Движение эукяриотияеских клеток 4. Движеиие эуквриотияеских клеток 107 Аллен (!2) предложил гипотезу сокращения фронтальной зоны. При этом он наделил свойством сократимости уже эндоплазму, точнее ту ее часть, которая находится во фронтальной зоне продвигающейся вперед псевдоподии, считая, что при сокращении она будет тянуть за собой эндоплазму из лежащих за ней областей клетки (рис.
4.10,. б). Хотя показано, что сокращение эктоплазматического мешка согласуется с моделью скольжения актиновых и миозиновых нитей (123), в настоящий момент гипотеза Аллена более популярна; в ее пользу свидетельствуют многие экспериментальнЫе результаты, а также теоретические представления (см. (105) и обзор (14)).
Возможно, однако,что верны обе гипотезы, просто они реализуются в различных системах. Если не считать теоретические соображения, мы пока что очень мало знаем о молекулярном механизме амебоидиого движения. Хотя некоторые реакции этого процесса уже удалось расшифровать, предстоит еще большая работа. Модель, предложенная Тейлором и его сотрудниками (154), представляется в этом отношении хорошо согласующейся со всеми имеющимися морфологическими и биохимическими данными. Эта модель основывается на представлении о том,что вцитоплазме все время происходят переходы актина из мономерного состояния в полимеризованное и обратно, причем актин взаимодействует с миозином только в виде филаментов; при этом развивается сокращение. После того как оно произошло, актиновые филаменты деполимеризуются на мономеры и цикл повторяется снова.
Таким образом, сокращение предстает как многоступенчатый процесс, включающий фазу структурирования актина (сборка микрофиламентов; формирование из них пространственной сетки, т, е. образование геля, или желатинизация) и фазу собственно сокращения гелеподобной структуры. Внутри клетки область перехода воль — гель актииа совпадает с зоной превращения эидоплазмы в эктоплазму.
«Расслабление» актомиозиновых комплексов, сопровождающееся деструкцией актиновых филаментов, похоже, совпадает с переходом эктоплазмы в эндоплазму. .Модель подчеркивзет важность тех факторов, которые контролируют как взаимодействие актина и миозина, так и процесс желатинизации. Впервые это исследовалось на большой амебе Атоеба рго1еиз и в дальнейшем подтвердилось на других обьедтах. 4.2.2. Типы амебоидного движения Чтобы клетка могла двигаться амебоидно, должны выполняться два условия. Во-первых, клетка должна иметь возможность прикрепиться к твердому субстрату и, во-вторых, она должна уметь выпускать цитоплазматические выросты — псевдоподии, в которые как бы перетекает содержимое клетки.
Эти два условия в общих чертах определяют важнейшие особенности амебоидного движения, однако как форма и структура цитоплазматических отростков, так и характер передвижения у различных клеток весьма различны. С морфологической и структурной точек эриния выделяют по крайней мере пять типов псевдоподий (рис. 4.11). Первый тип — это характерные для амеб лобоподии, т.
е. широкие, с закругленным концом выпячивания клеточной мембраны. На конце лобоподий можно видеть область прозрачной эктоплазмы, за которой находится менее прозрачная эндоплазма с клеточными органеллами. Обычно при а в . к ° .. ° иэымя~ Рис. 4.11. Няиболее рвспростраиеивые формы псевдоподии: а— лобоподия; б — филоподии; в — вксоподия; г — лямеллоподия; д— риэоподии (ретикулоподии). гов 4. Движение эукариотических клеток 4. Движение эукариотических клеток 109 движении клетки лобоподия прикрепляется к субстрату, а затем содержимое клетки перетекает в нее, однако у раковинных амеб дело обстоит иначе. Эти амебы строят раковину из органического вещества, внутри которой находится почти вся цитоплазма.
Из отверстия раковины выступает только пальцевидная лобоподия; она прикрепляется к субстрату, сокращается и, укорачиваясь, подтягивает клетку к точке прикрепления. Второй тип псевдоподий — различные формы ламеллоподий, встречающихся у клеток млекопитающих. Онн похожи на сильно уплощенные лобоподии (толщина слоя цитоплазмы в них иногда менее 0,1 мкм), которые вытягиваются перед клеткой в направлении ее движения.
Ламеллоподии содержат микротрубочки, микрофиламенты и другие органеллы. Они вытягиваются вперед, прикрепляются к субстрату и передвигают клетку. Третий тип псевдоподий — так называемые филоподии, они встречаются как у амеб, так и у многоклеточных. Это очень гибкие, тонкие (около 0,2 мкм в диаметре) псевдоподии, внутри которых под клеточной мембраной находится ось из микрофиламентов. Филоподии— очень подвижные образования; они быстро выпускаются клеткой и могут так же быстро втягиваться обратно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
