1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Миелинизированные волокна ...................... 248 17.4. Регистрация потенциалов нервного вогюкна,. 250 17.5. Законы проведения возбуждения по нервному волокну ................................... 251 17.6. Составной характер потенциала действия нервного ствола ......................................... 252 17.7.
Классификация нервных волокон ............... 253 Глава 18. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ МЕЖДУ КЛЕТКАМИ ............................. 255 18.1. Классификация межкпеточных контактов .... 255 18.2. Щелевой контакт ........................................... 256 18.2.1. Структура щелевато контакта и его физиологические свойства .....,................ 256 18.2.2. Электрические модели контактов клеток ........,....................................,..............
257 18,2.3. Принципы выявления щелевого контакта ....................................................... 258 18.2.4. Общие представления о роли щепевого контакта в прсеедении возбуждения в ткани .. 259 18.2.5. Транспорт веществ через щелевой контакт...................................................,....... 260 18.2.6.
Электрический синапс .............,........ 260 18.2.?. Роль щелевого контакта в сердце.. 261 ГЕ!ДВД СТРОЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН Мембрана клетки представляет собой липидный бислой, который пронизан интегральными белками и имеет поверхностно расположенные периферические белки. Фосфолипиды мембран — преимущественно фосфоглицериды, у которых одна из гидроксильных групп глицерина этерифицирована не жирной, а фосфорной кислотой. Фосфоглицериды — это амфипатические соединения, содержащие полярную голову и два неполярных углеводородных хвоста.
Структура мембран подвижна, для чего введено понятие «текучесть мембраны». Эта текучесть связана с внутримолекулярной и межмолекулярной подвижностью фосфолипидов. Белки асимметрично распределены в липидном бислое. Они выполняют разнообразные функции и обладают вращательной и поступательной диффузией в бислое. Снаружи мембраны окружены клеточной оболочкой, в состав которой входят углеводные компоненты гликолипидов, гликапротеидов и кислые мукополисахариды. Клеточные мембраны и оболочки клеток играют важную роль в образовании межкпеточных контактов, т.е. обеспечивают их адгезию. Многие эксперименты по изучению проницаемости мембран клеток были выполнены на искусственных мембранах. 5.1.
ТЕОРИИ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН Тй. чтй с) и(< с ! 3)уст мсмбрзиз, йкр) жз|йщз>3 био чол 3- ческую юи тку, было орел|к>ложе|к> в 1855 г, К. У. Нсгс лв (К.Ч~'.!)3)дс!3), которьа обнаружил, что ис|ювр(жденные клегки м<п ут из«и нять св<>и обьсм ири иэмеисаа осм<л.ичсского дазлеиия окружаюин|.о рас.гвора. Ои обьяс|ип это я|элсиис су|цсствоваиисм иолупроиицаемой мгмбраиы, чп> доказал в 1877 <.
Е), Нфеффер ()))'. РЕ<йч ) Н<(ча>(о развития ир<дставлеиий о мол( куляр|юй Орпаязации биол<и ической мел|брани отиосичтя к 1902 г., когда Е.ОВ< ргои (Е.Оусг<оп) из й< иоващ|и л>го, что вещества, !жгтворимьи в лили чах, леп<о прови«лот через клсточиую мембрану, ирслиоложил, ч.го оиа(ъстоит из тонкого слоя.чииидов. Дзльи<шиий этзи 1мэв>ГИ<я |ц)с>кэавлси<и! О мй>и:ку ляряой оргзииэзции 6>иолоп|чсгкой мембраны от<(ос((3- ся к 1925 г., когда Е. Гор гср (1..
С<и ыт) и <Р. Греидсл (Е, Сге(п)с)) Ог)уб)533<ко>)зл>3 р(чультзты работы, вьиюл неииой иа лаадах,:>кгтрагироиаш|ых из эритроц|элов Е. Гортер и ф. Греидел обиаружил и, что площадь мо|ю с.ка, эаиимзсмО|О;3к<чр |лц)йвз|и|ыми.ил|идами, Влж)е' больше суммарной и.ияцзди эритроц|пов, из которых оии экстрзп|ровзиы. 11а осиовшаи э)л|х дшаых был сделан Вьаод о том, чго >333333!3(ы в мсмбра|к расиоложеиы в виде би(лоя (двойиогй глоя). Е!л(сст«т(м, необходимо отмсги и элсмеит случайны ти в этой теории. 1'.. Гортср и ф. Г!я'идсл доиусч или Ои|ибку.
экг Гр(ц 3<ру>! эритроциты ад<айном, который ис |п)липс| ай 333333. и кзст Вес лиииды. Кроме то|о, оии дали эаи|йкеииу|о оцсику илоигзди Оовсрхиос ги:>ритроци гов, ис|юльэуя для е< йирсдслсиия а«сую< лам 3 !<тки. Е) изщоящс< время очевидно, что, сс. щ бы оиьггы были 33<хтз<эле)33,3 правильноо, опи и( дали бы пя о р<'аул ьтзта, которнй был рсз. иио иол)'ки, поскольку часть повсрхиосги эри|роцига за|ага ис ла и|лами, а (к лком, 11ссмотря |а эту критику, Орсдгтзвлсии< и двойном лиц идиом <.В>с как о иолу|ц)они|(з(3м(ж! бя(рьс!ю, Оц)узэ)(3)33(сл> кч( Гку, ири>3лсклО яиима|шс биочол)в того времсии и ио„полю|у:и> их к дзлыи йаим исслсдоваииям.
Лак<яиц. в 1935 г. Дж.у(аииэлли (!.Е Е)апи!1!) и Х.7!Звсои (11.1)амвон) ирсдложялн модель молеьуляр- НОГО строс|и|я мсмб(жиы. котора)3 |и' и !х'и 9| ила с)'(и<'- ствш|33ых и;жи'ищ||и| ло изстОящсГО В!Къ|сии. +<н уч<'- иыс обра) ились к дзииыл|, свид<яельствук>щим о том, 3(о В «лето |Вой мсмбрз|и л«иут излйдиться и бслковыс молекулы, Встроеииьк в лииидиый бислой.
ЕЬВ|римср, ряд свойств лимбраи, таких как рас(яж))л(огг<ч элщтичи<>сл и г|к>сйб|ик) » к сокрз|це иик), можий бь|лй объяси|пь лишь изличием в ее структуре белковых молек)л и. Орс)кд( 3)ссГО, (!Л|б!и!лл>ц)иыл 6>слкОВ. Крймс пят), былО \ ( та|О33лснО, чтО >и)3>срлнйс 3 ИОГ из |яже !|и( мсмбраи кру|и|ых кл(г(ок и моиослоя лииидов из иовсрхиости раздела «лщад кода» гильиоо(л>3 |ает ся. 1)ы 'и) ир<>и|ОложеиО, ччо низкОС' |ки|<рхиОспи>с изтяжсии(' клеточ(ия| мембр|иия обуглов,и ио наличием белковых структур, входящих и ее состав и.|и покрывакпцих мембрану.
Дзльиейщис исслсдоваиия 3(йк(3(я(- ли, что добавление к липидал| небольшого количсс)л|а белка ре эко сиияэк ч повсрхио<О ио< натяжение. Со| ласио модели Дж.Дзииэлли и Х.Дзвсоиа мембрана имел. два слоя молекул ф<кфолииидов. которь|с рщ положены гак, ги> |идрофильиьк области молекул 3<а>ц)а<э>)е|п| наружу, з гядрофобиьи коицы к цщнру. По(кольку длина лииидиых молекул рзвиз щ>имерио 3 им, з толщина моиослоя белка ис иревыаает ! Ил|, п> |ол|цииа клеточной л|ембрзиы оценивалась примерно В 8 им. При хпж| считалось, чтй из одиу мол<'кулу бслкз ириходится ириблизитсльио 75 90 мйлск)л лииидов. Посл(дукицис исслслоизиия, Выполи<пиме с полка(ыо;элект!щи ио)т) м икроског|а в ! 959 г.
Дж. Робе(лс<пюм (~. Е). Ело!>С)чхо<)), иодтвсрчили иравильщ><"и, агой модели. 2!О игслсдоваиии Дж. Робср|соиа в рзботах Олигосахарид Белок Гликолилид Оли!Осахарид Дилид Периферическии белок Внеклеточиая среда Гидр карбенатная часть Цитозоль Периферические белки -; .=,.1!Щ::: РАЗДЕЛ 1!. Общая физиология возбудимых тканей рассчатрива.чи голько цнт<шлазматическую л!смбрану.
Он увидел. что внутри кл(тки суиичтвуст много структур, окруженных мсмбраиачи, и все.>ти мембраны <>лн иаковы. Ич были нь<дишута теории ординарной, или унитарной, мембраны. Ио мнению Дж. 1'обертсона, основной единицей всех мембраш ! ых структур является тргхслойная <труктур<! толщиной 75--<) нл)..=)т(! алел(щпарнзя мембрана состоит из олного бислоя фогфолннндов, покрытого с внутреший стороны (го <тороны цитоилазмы) сл(км фибриллярного белка, з < наружной л!уко!юлие.!Карндзчи нлн мукоиротеилзми. В к<и цс двадцатого столет>щ лроизон!сл знач(ггсльный нрогрссс в ра:шитин представлений о лн>лекулярн<>й оргзиизацин биологических л>ембран.
Дальнейшие н(щт нсрх денна су<цегтвоваиия двойного фосфолииндного слоя бьин получены с помощью днфракцни !>ВнтГС3<ОВ( КИХ З) ЧСй, Л!ЕГО><З, КОТ(>Р<Лй Н<' Т!Ю(К)ИЗЛ КИМИ'И>- гкои) волд< !!< пн(я на л!и иарат. Хоро<ни!" дифракинониь!с картины дсм<нитрнру!Оз системы < новгорякицимнся струкгчимн. Пр(к!>или з.,н ктрон>и>й илотности ясно ио!алади, ч го ллс молекулы фосфоли!и!да расло.ЗОж(НЫ ЕЛВОСТ К ХЛ(ЯТУ<ч ЛРИЧ(>ь< ЗЛСКГРОНО<ЩОТН<й( фо(фи ныс ! Руины. Рззд<леиньи цснялш жирных кислот, и !Хо)щтся дру[ ог друга нз рзссгошии< 4 нч. Р<зультаты.
Ио.<учщнняс ирн шсл<ловашш расположи иш 1 к>лярнь) х п>чон ф<к <!К)ли индов м<тодол! ядерно< О ма и штн(н о рсз(ниигз (Я!5! Р), 1ак)кс <юл1В< рз(лз- КЛ ПШО!СЗУ ЛВОШЮГО СГНИ. 11З рис. 5. ! Ирин(дена соврсмени;и схема ('тр(н'иия ц!Ионлззмзп! некой лимбраны, окрум(акнцсй к.и тку. 1)>ило11(!)Ос<!)ОлинилОВ ирелстзВ:1я(т сОООи ОснОВнук) с<рук)уру м(л!брани к н <ки и состо!п нз двух листков и!1Н к<.1 (!)Ос(!К)лннил(щ. Л н( $ о кклк)ч<нь! <и линишнм. <ос„ишсния, нргдс>звлсииы< интегральными н покерлногп!ыми ос.!качи. У!лево и!ьн !«>и!Зни.и>п<, гнязан1$ыс с бс>1кзм>$, и!Клстзнляю> со(х)!! Г><нкоиро<синь(, 3 снязаш<ыс с линнламн являюпя глш«>лшшлзмн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
