1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Рис. 5.1 Схематическое изображение структуры цитоллазмати- ческой мембраны 1'идрофнльные облзгти чолскул фосфолинилов содерж>и иолярньи груииы, взаимодействующие с молекулами волы и <!юрки!Ру)кици( гнлрш лыс оболочки. 11а лоляриыл груннал молекул ()юсфолилидов мембраны адсорбированы бслконь!е ценочки, которьн" в форм< глобул покрывают двойной глой (!Я)сфочи ! <илов с обеих сторон, ириЛавая ему зласп!чиосп и устойчивость к мсханич<скнм иоврсжденияч, з шкжс !а«кос !Зякрх.
$(Остн<к' нд1яжсиис. !1Г)л53рны!' Груины мОлскул 1ЯОбулщ)иых белков нщц>анл(ны наружу, н лорону водной фззы, а !к'иолярнь!е н сп)р(я<у линнлов. !(полярным >руи3<ам от!Н)с>!тся зчнннз51, кзр(хжси<$ьищ1, фосфз1'- нзя. пщроксилы!Вя, карбоии зыия и нск<лорьи лругие, Ги)<рофобны( кониь< молекул фосфолиннлоя не со. дсрж>п !И>лярных груни и нс<кншлнщси< п>укл с мшнкулзмн воды. Обьсшо о>ш ирелстз()лены шк ынк ш>ымн у!>и ВОлород<$ь<чи цщ<5$мн орпниии('к<(х к<ил <ОГ. 5.2. ЛИПИДЫ МЕМБРАН Рззличньи' биолопшеск!и м< мбраиы рз:ии икися как но солсржаинк) линнлов. гзк и ио гостану лиш!л ной фрак!Н)и. 5.2.1.
Типы липидов в мембране 1раиболс< иг го щ тр< икнцнсся линилы мембран о<о Глицерин- и сфннгознизамсщенные . ! инины. !(Ромс ТО<О, 5)ТО ГЛИКОЛИИНДЫ Н НРСЛСТЗВИТ1<1Н С1('!3ОНДОВ стерины ( груктурной <х новой ороизнодныл глш1срнна явля(тся .имещснньш трехш омил>й спирт гшиернн Фосфо- 7,3 х 1 О 1 Р— О 1 О 1 СН7 О= Плллрнал (аллее Н 1 ! Н вЂ” С 1 О 1 С= СН 1 СН7 СН 1 СН ! СН7 1 СН 1 СН, СН, 1 СН СН 1 СН 1 СН 1 СН7 1 СН СН7 1 СН, 1 СН> Н 21 3 С— 1 О 1 О С=О 1 СН 1 СН, СН 1 СН, ! СН, 1 СН СН 1 СН 1 СН СН, СН СН СН7 1 СН7 1 СН 1 Снз Нелаллрные лииилы мембран — зто ирсимуиилгтвснно фосфо>.шц<— рицы (рис. 5.2).
И>псрссцо, что;>ти соединения в организме встрсчюотгя ирактнчегки только В биолопщсских мембранах. В фосфоглицсрилах одна из иервичнь>л гилроксильных групп глицерина (>руина 3 иа рнс. 5.2) <>т<- рифи<<ировщщ нс жирнс)й. з фосфорной к>>слотои.,йруп1ми слОИ<м!1, <3снОВО>3 дл>3 их 33ост1нх'ния 5!В.<я<г>тя нс 3;лицсрии, а гч>!!сер(х(ккфор><а>! кцслота. Две лруп<с гилрокси <ьныс !руины глицерина (груипы 1 и 2 на рис.
5 2) и(юлставлюот «Бой остатки жирных кислот. Молеку. <ы и сл ф<к <(км ми цсрнлов содержат полярную голову и два неиолярных углеволоролных хвоста.! 1оэтому они намывах>тся амфииатичсскими, т.е. со>!л>с><сак)3313<к!33 свойства и п<лрофи.>ьиости. и пслрофобности. <()ос<!к)31>нцсримы <>$)3!>чан)$(я Лру>. от Лругз главным обраюм ИО Х-3 ру<шс иолярной го,)овы л!олскулы (см, рис. 5.2). Нанбол<ч <йх>етым пи>ол< фскфоги>ц< римов является фосфатилная кислота, нс нм< кмцая Х-тру)шы. В клетках Оиа содержи><я 13 иск)м ко и!чсств( и яв>!яс>ся и(х)мсжуточным ироду>лом Вб>к>гш>тезслруп<х фосфоглицсридов. !1В>3(к»3<т чжто встрсчаюшисся <(кюфоглшириды и их структура иршк лены нз рис. 5.3. Если в >кцюжеи и и 3 у глицерина (см.
рнс. 52) нзхо>нпся Осппок фосфорной кислоты. >о соотвстствукнцс«ое>3$33<сц><е назывзк>т фосфатилиловой кислотой В наиболыщ м количестве в организл>е человека н животных встречаю)ся таки< фосфог)ицсрилы, кзк фосфатилилэтаноламин и фосфатидилхолин. Оии метаболичсскн связаны >й)у>.
с >й)у><)м и содержат В кзчсттвс Х-груииы амин<к цирты зтаноламин (Огтнток фогфозтзноламина) и хо>ии< (осгзток фосфохолинз). В фосфатидилсерине фосфорная кислспа зтсрифицированз п<мроксн>и ной группой герши ф<к ф<к>ерина. В фосфатилилиноаите Х-груииой служит ц<естиуглсролиый сахароси ирт инолит (оспгпн< фосс)к)рното (>фира нн(жита). В фосфатилилглицернне роль Х-группы инюст остаток.>фира глицсрофосфата. Б><нзок к нему <К»цнс СЛОжимй ЛИИИЛ КаРЛНОЛ>НИН>, ИРСЛСтЗВЛЯК>ЩИй сх)Гм)й лифсюфатилилглицерин, в котором роль Х-груи иы нг1>ает фосфатн им<лицсрофосфзт.
Вол» иоляриой Х-груи н ы фосфзтилов момсст играть также люлскута сахара. Зт>3 3">икофосфоглицерилы, или фосфзтили.>сахара. обнаружены в растениях и м>>кроор<м>>н.>л!$)х. 1(х нс слслуст путать с гликол<ни<- лами, в молекуле к<лорых том(с >щхо,ип ся сахар, но отсутствует фогфорная кисло >з. Структурной Основой сфингозинзамещенных лицилов являс гся амииосш>рт сфингозин. сф>1333 <л 3331333- ды оби ц>ужсиы в мсмбрз нам расти тельных и животин>х ккток; особсн>и) бо<ата ими нсрщюя ткань и, в чзс-гикти, мозц Самь<м расирос"<рансш)ым сфшию >ииилом является сфииг(жиц.>>н>, годсрм(зшии холин. Тзк же как и у аслсх лру> нх сф>ни Отиинл()в, Ола> >а его у<">с— волоролиых хвостов — ллиинзя цепь < ф(33$>оз!3<н), з другой -..Пс'рифнцнровашщя жирная кш лота. Таким обрмом, В <п>инни<ни коиформзцш> сфииголииилы Весьма сяь<ны с фосф<и.
>ицер>>Изми в том смысле. что нх молекулы гака<с <олсрж7)т 3<О))яр<>ук) гспов) и лва нсиоляриых . икта. ГЛАВА б. Строение биоиогических мембран 5,;'..(!ер Рно. 5 2 Общая структура фосфоглнцерндое. В положении 2 обычно находится ненасыщенная жирная кислота.
Структура де. монстрнрует амфнлатнческую лрнроду соединения У гликолииилов >слову молскулы образуют нспярные п<дрофильиыс уг:иволньи груциь>, чзще всего Вь 3)е>а ктоза. В состав мембраны входит и холестерин. О<! отно< ится к олному из ктзсп>н стсроил<>в, а имснно. к с <еринам. Холсстср>щом богаты илззлщтнческ>н мембраны всех м ивотных клеток. В мсньшел> количестве Ои содержится в мембранах м>похон ц)ии и .И<дон чазматичсско<о р('гикулумз.
5.2.2. Текучесть бису>оя В физиологических условиях люмбрзны облалюот лицамич(скими свсмк"<вами..'!Ишщиый бистой но су- ЩсетВУ Ю>ЛЯСтСЯ ВЯЗКОЙ М(НЛКОСП К> и ХаРахтС РИЗУСгж Я текучею ью. Текучесты>р<)лета>3>>яс> п>бой л<а><рос><О. и>3'иск) <О харю(т< !ми* П1к)' Всщ О линна>3(но б>3>с 'ни<: <с' В(личи>>а обрапм вяакости !Нескольку лиц>цц<ый би- 0= — С С=О 1 О О 1 Н С СН СН2 0 1 О= — Р— О О 1 СН2 Н=С вЂ” СОО ын' Фосфа>идппсерин О=С С=О 1 1 О О 1 Н,С вЂ” СН вЂ” СН, 0 О=- Р— О' ОН ОН Н ОН Фосфатидипиназизоп Фосфа>кдапэтанопамин 266' РАЗДЕЛ П.
Общая физиология возбудимых тканеи О=С С==-О 1 О О 1 1 Н2С СН СН2 ! 0 1 О=Р— О 1 0 1 СН, 1 СН, Н С вЂ” М' — СН СНз Фосфатадипхапин О=С С=О 0 О 1 1 Н2С СН СН2 0 О=Р— О 1 О 1 СН 1 сн 1 ыз!з слой об:шджт тскучсстьк>, он. следовательно, им<зет низку!о вязкость. В зависимости ог гсмиературы и хи мичсского с<ктава мсмбрань! тскучесзь люжет быть высокой цлн низкой. Текучесть лнгшдиого бислоя у теплокровных животнь!х нмсст неблльшос значение, ио скольку !смнсра гура внутрсннс й среды организма более илн мсчцс цосг<вшна. Однако у холодиокрсизных жи!к>зп!ь<х текучесть мембраны имеет ирннцишильнле значение, ногкольку ирц понижении тсчянературы вязк<к-гь л и о од! н>го биски>я угялнчивастся и, следователь!кк текуч<с<1 умы!ьншезт>1. Таки<.
ивы< пения динамических свойств мсмбра><ы, наряду с рядом дргп нх, приводятг к тому, чтс> 1>ри низких температурах жизнь холоднокровных жннотныл замирает. Вмсш с с тем вязкосгп фскфолниилного бнслоя обуслсязлс'иа лвумя видами подвижности ца уровш" молекул фосс!кзлннидов, колзрыс облада>от двумя видаын дв!оке. и ой: внутримолекулярным и межмолекулярным. К внугрнмолскулярной подвижности отоскнтся относнтцчьная >к>двнжность цепей жирных кислот и учасгтв >в но.шрной головки, связанная с гибксктью цепей.
Гибкскзь, в еж>к> очс1>сдсх < вЯзана с возл>ожностыо в1ивцсниз! химических>руииировок относ!псльно одинарной снязи. с) л> так назым>смая конформационная подвижность. Вращательная диффузия - вршценнс молекулы вокруг своей лродольной (>танин<!В) <ки, !кх кольку в !1>кз- О=С С вЂ” —. О 1 1 О 0 Н2С вЂ” СН вЂ” СН2 1 О 1 О= Р— 0 1 О сн Н вЂ” С вЂ” ОН 1 СН С 1 О==Р— С' 1 0 Н2С вЂ” СН вЂ” СН2 О О 1 0= — С С= — 0 Дкфосфазадпп<пкцеркн (кардаопипин) Рис. 5.3. Структура фосфоглицеридоа. наиденных а мембране клетки.
Положения жирных кислот отмечены как ц> и Нз кой сред< «веретено» в и.чоскости мсмбр шы легче враШастс.я вокруг продольной осн, чем возсру! иоисрсчной. Вращение вокрус. лози речной (короткой) осц теоретически всззможно, но в этом случас центр вращения, ирису!ций фосфолннидам находится близко к поверхности. Вра!денис проислолнт как бы около «н>ен» молекулы. В этой области молекулы стиснуты н движение о! раннчсно. Хвосты в этом случас могут говершат1 маятннкообразныс л>л1женн>1, но центр враи!с'- ния буде< находи>я ся вверху.
Имсиио поэтому центральная часть бнслоя обладает большей теку н сан ю, чем облзсзи цсисй жнрць!х кислот, которыс распозн>- жены ближе к иоляриой голове л>олскулы фосфолипила. Ыежмолскулярное движсицс нрсдгтавляст собой латсраз>ьнук> диффузия> целых фосфолнлндных молекул и. ио-вилики>му, иронсхолнт путем обмена двух мочекул лшшдов мсстами. 5.3.
БЕЛКИ, СВЯЗАННЫЕ С БИСЛОЕМ ЛИПИДОВ Вес мсмбрши.>. помимо фосфолииидов, солерж;гг и б>сз!кн. Хсля Дж.Даннэлли и Х.Давсон, обсуждая снос<>б связывашзя б<.!ка с далиным слоем линяло!1, ис- ГПАВА б. Строение биопогических мембран =;,:161> иош «и)зли терли<и л<оз<333 3333333). опи о>щргли Прел. НО>30>к1'нп(' О тОч, ч ГО 33. к'<ькз рщ'тя<п' Г(>ГО б)(с< кз >к>крь$. Ваш. ту илн ииук> гп>рону мембранного бис.>он .И<ги<- лоз. Мыл(>ь О р(кт5«ИГых л!Озску.щх (клкз. <щлО(я<3(ихся В к(из)ниу1щции 1)-с.<о>3, с<Зла с(3(-3 шиои! <зг< ьш гн- 1>О(с<ы «:>л( лк итариой ли л>б>раь<ыл. и <лнииутой !)к.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
