1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Робертсоном. Олнзко В лзлыизип(м бы.и) ио<,зза<и>, В <о м(чбрзиный б(лок >щ>нщ<птя нр( имушс( !Вен<и> В Вил( (осиирзли, з н( !)-Г><о53. В и итояизс В)к чя 339333«3313<О, ч>О Гу1цс(тз)зот б)слш< и сз5ы(<ниыг с <кк<<м3! Г)ОВО<щми ч(чорзпы, и нрон1$зы<ХПО<$(ис н)к'кнезь,(ВОИ$ю33 .331- ШЬ(ИЬШ СЛОЙ. В лзши имогз и от м(тола, прим(нясмого >к<>3 Оси. лппщ Гкс<3<о<! о> мсмбр ш, мембранные Гко<к<3 ирич>к ля.
хн колиои излиух обширных грши>. Пер(щя <руина .>то Периферические, или Внешние, белки, гк рехоля щис В нзл(к;щочиу<о >юшко("3 ь ирп отмыящши мембран буф(рными !Яитнорами с различиьпш значениями р11 илн ионной гизы.<ибо рк (ворами. (ълсржзип<лп( комплгк<ообрззукнцис Вси(сстзз, гзкис как ЕОТЛ или ЕОТЛ.
В>орзя <руши - эп> интегральные, и.ш транс- мембранные, белки, сокр,ш)щнцие связь (. л<смбрзиами и искл( проис)к иия улжанньщ <и<ерш(ип; полому лля их (к Вобожлси><я исобхоличо сизчзтз разруши гь п< руктуру фосфолиии>пшго Лвойиого слоя. 5.3.1. Интегральные мембранные белки В 1972 3. С.Сингер (В 5!3)йсг) и 1'.11иколсон (О.К>со!Ьо>3) первыми оиисззи ии<(В)альных белки. В иасп>ящсс Время <щкоиле<ш миожес гно лаииь<х. полученных иа молекулярном троиие, из которь>х следует. гго зги б(лки чрсзяьшайно рзш(к)бразиь< ио сщ>сй структур( . Они щ'и яви'трич но 1щщ й)сл(лень> В о Пел(кл 11одзвлшощес больпи шгтпо ии гслжл ьных бел коз многократно псрссскакп лини,(иый бп(лой зто зигззп>- образньк белки.
Оии ВЫ!К>лия <от л<3<ож(тт<)о различных фуш<ций. 11ип <рзльиыс белки Выс >упав г В роли п<лролитичссш <х фсрмснтоя, !к 3(ситороя клето шои иозсрхности, окиг:ипсльио-во(ттанозитсльных ьомиоиеизоя траисиорп<ой систсл<ы злсктроноя и В качестве <зи ииф<гкк ких белкин-исрсиогчи кон. Из гиены<инческих >кс.зслояаиий известно, по в гликопиироианиых интегральных белках облзсть, содержащая углсзолы, ри иочк>же<и либо из клсточ)ши 1<о<ьерхь<3>ст<3, либо внутри иологш 3>333(о<3>31)зл<ат<<чсскои) ретикулума или кочил( ксз Гольлжи.
М<з)ГП(' 1ИВс('ти В<с ии'и'Грзльн1«с белки (т)л(ржзт н своих полииси<илных цсиял гннлеловзтслыккти (ияроф(х>ных амиш>кисло< (рис. х'1). Олнзк<> ш:ко<орые сеязапы с лииилпым бислосм ио иному механизму. Чзгзь <иГГСГрзльпых б(лкОВ коззлсптно ( 13яззнз (' липнлзми В настояще( Вр(мя большой шпсрсг иссл(лователей вызывает изучение конформации белков мембран.
Многие Важиьи процес(ы. такие ьал окис.штсльног фогфоричир(ищи<и. шпияный транспорт В(щесгя, химические реакции при <)югт'и)пе», ирояслсшн' исрзиого им(>ульсз, яви)кение шгго<иазмы и другие, соиро- ножлакося и.<и вь<зызак)(ся из)ни(шнм сиосооа ук- . ПЩКИ 3<О ШЩ И 3 ИШН>й Па<И, <.С. ИЗМГИСИИСЧ 3<О!3(!Х>РЛ!$3- ции белковых молекул В мембранах. 5.3.2.
Подвижность мембранных белков в плоскости биспоя 11олии>кногть мембранных бслкоз бьша Впгрзыс иролсмо>к трир(иьа>щ В 1970 г. В стзви<их тсисрь класси к ел ими оньпах, прозслсниых Ко Е(1)1жсм (С. 1). В<ус) и М,:Влил<и>ыч 13>1.!. Е(1П1ш). Лзторы мстили клетки льыши и ч(.ч>зека гооп«тстзукицнм<3 спсцифич((.кими зи пгг(лами, ко<<>рыс бы.ш к<шыогиропаиы с флуорссцси гиыми крас птслями раз>к>го цзсгз. Ватсч было инлуиирозщш сл>шшн' клеток, после чего ученью наб ио>(али исрсчсщсии( О><ра<<ьс<33<ыл молску ч ио ноя(р>зк>- и и к.зетки, ирололгхззпкеся ло 3(х иор, пока оии >и рзсирслелились рзниомср<к> ио ионсрхио( 3 и слизшихся клеток. В >щстоя<ц( е Время устзш>В, и и), что Печки щшгобны к вршцзтслыи)й.
лагер!шьиой и трщи мембранной иолпшкн<кти. 5.4. ВНЕМЕМБРАННЫЕ ПОВЕРХНОСТНЫЕ СТРУКТУРЫ 11рн э. <сктроипо-микроскошеи5скнх исслел(ньзииях на некоторых клш.кзх живо(иых обиаружизахнгя Возокнистьи оболочки. Нокрызакяцие и. <сточиу<о мсчбрзну. Оии мягки и алас!и шы и но многих гкзиях облзлают ад(езионнылш ( н>33(тязми. Х)<л<3<чссь(ая приролз некоторых главных комионси3 < щ ооо чочгк клгток мл( копитакяцих В настоящее Время у)к( иззест<ш и ирололжщт иитснсизно науч>3)ься, тзк как они участяу<от В обрак>на<ши контакт(ш мсжЛу соседними клетками. Клсточиьк иозсриик ти предста!)ляк>3 собой Выгокооргаинзовзииы( с)рукгуры, солсржзиии специфически(.
центры узнавания. Если, пзиримср, клетки Почек от5!Сз<3(ть.цпт от друга и лзтем лаз ь Возможность расти В кул шуре ткани, то оии гиова соешшя гся, а сели их исрсмщиать, наприм( р, с клетками печени, го будут люке «Вь<и< к>(В<)ть» друг Прута. Д>>я НОРМЗЛЬНЫХ КЧ(ГОК М.ПКО$1ИЗ;$>ОПП<Х ХЗРЗКГСР(Н упорядоченный рост В культуре п<зии. Это ироисхол)п благодаря контщсгному ) орможеии к). Именно оио обесп(чизаст рос) куль) ур В форлн* клеточных монослосв и <Ч)сп>пстяуст бс('поря>!очному >шгромож>(пино кл('- ток друг на друга. В клеточных оболочках локзлизукп- ГЯ К)ЧС)ОЧНЬ<С 31 ТКЗН('ВЫС ЗНТ1$ГЕНЫ, УЧЗСТВУК>$ЦИ(' В ОТ- торжеиии чужер<)яных трансплантатов.
!1озсрхногзь клетки и>рает )аюкс Важиук) роль Во многих яругих типах межкл(то шых взаимолейгпшй, иримероч котоР<ях ЛЗОГУТ СЛУ>КИ ГЬ СИИЗ<3 ПИ>Е СКИС КО)3Т >КТЫ. Глаши к кол(ионсьпы клсто <пь<х огюлоч( к щи ших ор! анизл(ов представлены: 1) утлевол(ными компонентами глнколи<>илов, В ч>и тиос)и щ ргброзилоя и пшгл поз илов; 2) г>!Ико<3)ютецзами: 3) кислыми мукоиолисахаридамн.
!англ>и)зиЛы и Лругис гликолиииЛы рзс- ЬИ+2„ Т)Е Т[>г з бег ~РФ Н 3 Т)к 30 Авп ТИ г О>п Туг туг .Вове ° й 20 А[а ааФ ац На1 бег >НЯ ОЬ О[у „т)1[31(Л-. Вислой вв . ьец бег !.ув Ьув Агц Агц 5 Р то 1 0 0 Авр Пе На1 1.ув Рго Ьец. Рго 110 -д„г Авр На! Рго $-ец Вег бег В(к, Рго. Р 120 О[ц Овт Авр ег Т[т 3$ 130 ! (о Авп Фц ц Рис.
5 4 Трансмембранный белок, содержащий длинный фрагмент гидрофобных аминокислот, встроенных в фосфопипидныи биспои [участок мембраны на примере мембраны эритроцита) (по Массиве> Н Т Рциип)ауег Н., То(паа М 1976 Алп $(ек Вк>слеп> 45 667. Ковв А Н ег.а(, 1982, д Вго! Сле(п 2574152) ';:",;РВВКФ!:::: РАЗДЕЛ 1!. Общая физиология возбудимых тканей Внекпеточная среда иола(а(он я в нару»киом лииидном ело( и.(азк>$333(чсской м(мбраны.
Олигосзхзрилнь(с го.и>ны их молекул гндрофильны и могут вьитуи;нь из к,(е(очной поверх(икт33 нару»кн. ! . > и кО1ц)0) (ч(дь( кги'3 О'!н ых Обило'и к 3(ах(>3(я'3(>3, 310 ш(личомтч >ю ние(и>и'и б(лковом сги>е ила пштм( и( кой м(мбр шы. 1!х г(руктурз н деталях (к>ка и( и шсс 3 3>з. У одн(и о из к шгсов гликонр(лт ндов О(ттг(1(33 сер13$я, н. (>1!я(и(и' в сОс(зя (н'(пнднО(3 и('и>$, свя ганы шшкозндиыми связячн с о ии(>сзхарндами, со- >ге!»1(аии>к(и (»(тзгк>3 ~.аи((н.( !)-гаг>и(тоз>кин>з 31 на к(ишс исш( ос!он ки )ч-а(к"3337333( 1! Рак(333(овой кислоты.
!»3>сг>ь>( чуко(к>чисахариды силыи> гидратироцаиы. Оии 3(рсд("гзвля(от собой >кепс>и>добиьи( липкие или скользкие ве(1(с(тва. ел)»капни сно(обрзшой ме>кк.иго н(ой ы мззш>и» и лдш>ярсчгзнш шо(шьиь(м иементиру)ошим матер>>а.н>м. [!оиссмсстш> встречается такой киглыи мукоиолисахзрид, кзк Ошл)роиовая кислота; она входит в сосшв и >ск. (сточном> вен(есм>а боль- шщктвз видав с<к лю|нтельной ткани позвоночных, о>- лсрнсится в клс) Очных оболочках и. ш находи)тя вблизи ннх и В больших количествах Присутствует в синовизльпой жидкскти и скклавидиам теле. Гиалура>п>- взя кислс>та !Н|пе11нь>й полимер.
!!псщ>льку ес кар(х>ксильнь(е ц>уппы подноги к> иаиизпрсняшы и, слслав|псльна. Ири р11 7.0 пссут Отрющтельиый заряд, Оиа рзстваримз в Валс, В которой образует О и нь вязкнс рзстноры. Другой мукою>лисахарпд, Обнаруженный н составе внсклсточиога ос>юниаго вещества, а так>хе в с<ктавс клги>чных ОГК)лочск, - хапдроич пи, ПО сваей < Грук|урс оп пачти идентичен гиалуро|п>вай кислсие; глингтвенио<" различие' соггоит в том.
что вместо остатков 3с-а<$<ч $<л-1>-глк>ком|хива хандроптин салерж|! Г Оста)- кп 1»-З1$<чпл-1>-галакта |амина. 6.5. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН ! !реждс всего необходимо учесть, что мембрана явЛя(ЧСН Г1жИ1ицй> И<жду $3НуТрщ!НСЙ (И>Х1<1Š— чй!») Н НЗ- ружиай (Г>псз!(2( «ОНГ») средами к.н тки. Они Отличзкяся друг От друга физико-хи ми ил<ими пака штсля ми. Ьлзгадзря .Гн)му здесь возлк>ж>н> Осущсстнлешк ми<я.их биохилшчс( ких реакций.
1!охи>л|с) се(здания ц>аницы раз. дела между впу Греиней и внешней средами, Они принимаютт псиосрсдст вен иск. участие ва всех щюцессах абиспа веществ. катарьк Обуслс>вливак>г жизисчю>пельность кчсчок. Во всех мембранш !х с груктурах | |ахадятся фермгнтныг сисп мы. Во внутреингй мембране митохондрий и зид(нпазл|а | ическага рстю(улумз сосреЛатаче ны (якие окнсли|ельиые с(крл!снт>3 (переписчики злсктронов), кзк 21сг((дроге!3>3<зы, флзшпк Одержащие бслкавыс комилексы, цитохромы.