1625915648-5ed1152c004edfe493dad6e5388afaf3 (843956), страница 23
Текст из файла (страница 23)
(рис. 3.18). В слслукнцих подразд(лах мы ош|. инчз О('но|3ны<' харак)(рн("|ики т(эсх:)тих Путей. рассматривая главным образ<в| локализация) в клетке ферми! |ОВ, катзлизирук>щих:ил| |йнц|«сы. Онн«нттц|ьный Вклад кажд<но мсгзболичсгкого пуэ и В про|ынпдсп)а ЛТФ, центры обрззонзнпя двуокиси углерода и утилизацш| кислорода, а также клк>чсяьи молекулы, которые |ктупзют В каждьш ил этих м<тзболичсских путей и ВыХОД5ГГ ИЗ НПХ. С'начала необходимо отмст|п ь несколько фактов (см. рнс.
3.18). Во-исрпых. в ироие<т |ликолиза Вклк>- ча|атся тОлькО игл<ВО!'ы. ВО-ВГО!)|»!х, Вс<' эри кл(п)- рип пи Га|(льиых В<1ц<стн: 3»|леноды, жиры и бслни Вносят СВОЙ Вклад В 311)ОПЗВОдс| ВО Л Г(1) чсрсз цик(| Крсбса и окислитслынн фосфори ш1«шзни<. В-трстьил, в этих процессах сущсгэ неииую роль игракп м|ггохон- угпевады АДФ Р АТФ нзо Рис.
3.|З, Пути, в которых энергия, асвабаждзюп|зяся при ката 'Ь, "' аанизме мапекул топлива, запасается в виде АТФ лрии. Кц наконец, нужно иметь н Зилу. гго гликолиз МОЖ(т |цэоисхОдиьь кзк В отсут<"| юи!, тзк и В ирислт("пши киглорода, в то нрсмя как цикл К1« бга и окиглипльное фосфорилпровзннс нуждаются В нем. 3.3.1. Транспорт энергии в кпетке Гпикопиз Гликолиз (от греч.
г)шкас —. гахзр, лилие - расиад) является метзболнчсским путал|, В ко)ором пронсход|п час|ичный катаболизм угл< Волан, нрсждс Вес|о глюкозы. Ои состоит из 10 м(та|к>лическнх реакций, В рсЗУЛ1»ЭЗТ(' КОТОРЫХ И|СС'|'ИУГЛ(|!М)ЛНЗЯ МО!и'К~'.||3 ГЛК)КОЗ| | нрснраицн <'я п дне трсхуглсродныс мол(кулы пирувата, иоинзироваинон формы ииропнногрздиой кислоть| (рис. 3.19). В р(зультше 1 лнколиза произнодится ла< молекулы ЛТФ и ч<"! ыре атома яолорола, даа из которых переносятся иа 1!ЛД', а дпа (квобождзются В 3131>к Протонов: Глюкоза е 2ЛДФ -ь 21), (- 21!АД' — > -» 211ирунаг+ 2Л'1»Ф е 211ЛД1! + 2Г1'+ 211,0(3.1) ;)ти ! й реакций, ни е ог)нпи ьы коьларыз пе и< иал!»!((- ()игя .ч<ыи кц>цьриый кис|О?>О(Л ироььсхо>!5!3 В Шпнэоле.
Вал|стим (см. рис. 3.19), что в(т интсрмедизты (нроме. жуточны< Продукты), образукицнсся м(жду глюкозой и коне |ным ироду|лом, пирувзтом, содержат одну и)ш боле(" 3)он|к1$1рона$$$$$1х (!)Ос()ц(эиых Груни. !1лззмзтиискис мембраны пгиронииасмы для таких вькокононшшро|цшиых молекул и, шким образом, жгн молекулы ОГГЗ«ьтс51 В|!у!1)и клетки. :)змгтим, что на ранних <э(|днях и |иколизз (1«тц<цни 1 и 3) ПСИОльлу<тся, 3 нс 1ц)Ои;3Вод1Г<ся, Одпз лк)лскуэ'1 ЛТФ, В результате чего обралукгп я фосфорнлированные ннтсрмсдиаты.
Кроме ж>го, необходимо отмстить, что В рсакцш| 4 асмп Ну| лсродная молекула расщснлясэс5! 3|з ДВс трех)»|лс!«)днь3< и В рсзкпнп б |ц)ОисхО:ип пренрашснш одной из.>тих трсхуг.И.родных молску.э В другую, эан что п р(зультатс рсзк||и и б образу|ется две молекулы 3-фш фоглицсральд(кида, коп>рыс Возиикзк>т из одной м(и(.кулы глюкозы.!! римам ВО шшманис, что г этой стадии В пропит Вовлечены да(' молекулы кажл<л о шнермедизта. 1!ср|нк образование ЛТ<1> В Процессе гликолиза нро.
исход|и В !н акции 7. ко|да ф<кфатпая группа пс1« н(китса иа ЛДФ, В р< зул ьтаж ц н $ образует( я ЛТФ. 11<« кольку, как иод'!Сркнв!щось ньиис. и этой точке супистнуш дна иитермедиата, реакция 7 даст дне м<>лскулы Л'1 Ф, по одной молекуле о| каждого иитсрм<у|изтз, 1)1схан3$зл1 оорззоВЗ|ш|1 Л1 Ф ВЗЗОЙ р<зкции||ап|ВЗ<тся суГ«чрзтным фоефорилироеаиием (или фосфорилиронашим нз уровне су(ктрата). Н<ккольку фосфапюя груииа пс1« носится от молекулы субстрата па ЛДФ. Кзк мы | Видим да.кт, лпл |ш хинины лн|| И1т(льнО О|лнчас|с|1 О! Мсх |- низлш, и( пользуемого Во нрсл|я окислитсльного <)нкфо!И$>|ирО$|зн$1я, В кОЭО!эом сВОЙ)Одный н<О!эГш|и'и*скиЙ <)юсфат свящ( настся с ЛДФ, образуя ЛТФ.
Реакция 6 — Гпюкоэа Лак)ат СРЧ ! 2 С=-0 (Анаэробные условия) Пируват (Аэробные условия) ~Цикп Кребсв ( Тэб)пна 36) Характеристика гликолиза 1люк(ав и /<ру<пе новос<жара Входя<пап субстрат ! !(В<<МОЛЬ Локати<<апи)3 ((и ркп н ! он Стк)мари))я продувная ЛТФ П!К)лук)пы ко.)пл<1ноп М , Конечные и)к)/<укты йвс мол<в(улы ЛТФ па молеку т) глюко )и. Мои<с) с<пи елпровать< я и в тгутствпе кислорола (анаэробпо) 2!(Л/11! < 2!1, образукпюпся в азробпнт )с.нп)нях П<!руоп - В <ыробных )(лов135)х; ! пакта) — в анэлробных услов)<вх ~ Суммарная рсакпп5 аэробцые ус.юв<<и ан<в)!КЖ<п 3< условия Гики олл 2ЛВФ < 2!', 2!(Л/Г ) 21(пр<вю ." 2ЛТФ 21!Л,'111 -: !1 " 21! О Гл)о<и)л<3 ! 2Л<(Ф *' 2Р, -) 2.!икш) ' 2Л ГФ ! 211:() рщеисрнру<тся.,)ти атомы водорода перв<и<пчально переносятся нп 1(Л.'(' щ) время реакции 6, ио:)тому кофсрк<<<г<.
1(Л,Т и ри анаэробном Глн кол из( )н реносит водород от одной реакции к другой. Суммарная реак- «1151 лнвзройного Г.<нкол)1:)а вы</)яли Г (..пслу)О<ц<<м О6- ра:п)лс 1/1)око<и< е 2ЛД(1)+ 2Р, -э -+ 22!акт ат+ 2ЛТ()) + 21(,О (32) Кнк уже было сказано в и)х лылуи<ем параграфе. в азройных условиях пи руват ис 1<рснршцас и я в лактат, а входит н цикл Кр<4са. '1 аким ойра:п)м, механизм, оинр образования лактата, нс функцноиирусг. (Срав<и н уравнения 3.1 и 3.2.) Вмс(то:лол), как мы увидим, 11' и атом <и)ло!К)да!(ЛЯ( и(р<тккяг(я на кислород в ирои<тес окнслитслмшго фо(форилирования, рсгсн< рируя 1(ЛД' и ойразуя 11/О.
В 6отыией часы! клеток количсст<и) АТ((). кои)рос ойразустся при глико/шзе из одной м<хн кули г<к)козы, лиачим тьно меиыие, ил) ()йралу(мое в алройных условиях В цикле К(юйса и окисл итсльиом фосфорилировщи<н. Однако ссгь ситуации, В которь<х гликолиз п<жтавляет (к)льщук) ча( )ь или лаже вс<о ЛТ()) н клети(. Например, ()ритроциты содержат ферменты гликолизж )н) ие имскл м)похонлрий, игойхолимых, как мы упомшщли.
Лля огущестплсния лвух других пут< й ю<та<и)лизмв. Таким пйразом, нсн Л'1 с() н:)эл<х клетках производи <ся ла гчст гликолиза. Кром(' гого, некоторьи гииы скелетных л<ь)шц (ч)л(ржат зиачителыик ко.<и нстг<о глико/н<тич(ских ферментов, но мало мптохон/цн)й. Во вр! мя ии геигиниой мынп шой райоты глпколил н зтнх к/итках ойес)1(чпвасг сшлсз 6ольщсй части ЛТФ.
ч<о сопряжено с продукцией (к)льщого количс(тва щктата. Привслснны(. примеры прел( ганляки. собой исключс<)ия, !шскольку Гнюьшиис)ВО к/<СГОК 3<с со/<срж<<т а /япст!<ГО"3ных кол31чсст<)ах лийо глино.)птичсских ферм<итон, либо глк)козы лля того, чтойы ойсщи чить 6)/13<го,<!Зря одному лини гликолкзу щ н.окук) скорость Ойра.шва ния ЛТ((), исойхолнмую л чя улов. и-г ворс и и я,ин ргш и чсск их потрсй)ш степ.
'1'аким ойралом, н аиалройных уг/!Опиях 66лыная ГЛАВА 3. Активность белков и клеточный метаболизм 63 Рис 320. В анаэробнык усповиях кофермент 5<АД, испопьэо- ванный в гпикопитической реакции 6 (см рис 3.19), восстанав- пивается при переносе атомов водорода на пируввт в реакции образования пактата час)ь клсток<<сси(НО61<а(()у)<кциОнирОВВ)ь Втс<инпс /шит(льио! о времени. 1113<ив дискуссия о гликолизе гф<и(<м нрована иа Глк)кОз(ч Ос<и)ином ТГ1сВО/<е, Вхцл5и<н'и я Гликол1)з Однако лрупп угл(щииж такие как фрукт<ма, образу<щцаяся ил лисахарида сахар(мы (столовый сахар). и галаклх<а, ойразуюи<аяся ил лисахарнла лакголы (моло шый сахар), также могут использоваться в гликолнлс, поскольку мо<ут прсвраищгься в и<которьн иитсрмслиаты, встуиаюи<ис н глпколил иа рашшх )та<33<и.
У нскоторь<х микрооргаиизмон (например, лрожж<й) в 3 иа:)ройиых уел<и)иях пирувьл превращается в двуокись углерода и .)Оин)1((11 С(1<О)!), а и 13/ии(- тат.,<)тот ир(ни<се иалывается ф<-рмситацией и япчягт(я основой лля ойралования спирта из ипн иичиь)х л<- рси, ойо) ащениь<х углево/(вми.
Тайл. 3.6) с< ммируст ос<шнныс гвойсп)а ироцсгса гликолила. 64 РАЗДЕЛ !. Основы молекулярно-клеточной физиологии Цикл Кребсе 1(пкл Крсбса (и.шестеи как цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты), на наины й так в честь !апса Крсбсз, коп)рый и(слслощш пр(ж<сжуточН<»Щ С>1$Д<11! У10ГО ПР(>Ц(ССЗ, ЯВЛ5!СТС51 БТОРЬ>м ИЗ ТРСХ ПЧТСП. БОЕ>>И»<СИИЬЕХ Б ИЗ!а(ХИПЗМ МОЛ('КЧЛ «ТО>)Л<<131$5 и продукцию ЛТФ. В:>том цикл< используют(.я моле.
ку»>!яри ыс ф!ИГмсЕП! 3, Обрззч30$Ц$Н ся и р3$ ра(<щл(' чГЛ<— Иодов, жиров и б>елк<н>. В р(зультатс образуклся двуоки(ь у(е»$ерода, атомы водорода (половина из которых связана ( кофсрм(нтзми) и нсбольшос количсспя> ЛТФ. Фсрмспп,>:)того л«таболи !еского $)ути находятся Внутри митохондрий, Б магрикс<л !Ч!о>$< кчч$0$й входящей в ПИКЕ К!х бса, являстгя ацетилкознзим А (щи'пЕл КоЛ): О $! ('Нз — С вЂ”  — Код Кошзим Л (КоЛ) образу(тся пз изшплсновой кислоты, одного из 333< $1>л<$$1$ОБ группы В, и фуикционпру- <"$ кзк п(рсиосчик ацетильных групп, содержащих два атома углерода, от олп(>й молекулы к лругои.;)ти аистильиы( группы происход>п либо из пирувша.
к<поРЫ1$, КЗК Мы НИД$ЛИ, ЯВЛ5И)СЯ КОИ(ЧШЕМ (фОДЧКТОМ а:>робного гликолизз $$>$$$ образуется при рзсиаде жирных кисло~ и некоторых аминокислот, что мы увидим в последн( л< ра(»ЕС>ЕС. П ируват при Бхолс в митохондрии пз 3 Еитозоля превраа(пас)та в зцегплКоЛ и СО, (рис. 3 21). Отл<( гим, Ето Б:>той !ханц<<и >щ пути кзтаболпзмз «топливных молекул» Образует(я и< рная мол(кчла ( Оь а атомы водол( 'р « ' ' НЛ2!' 1(икл Кр(бса пачииз(тся с Еи р< посв ацстпльиой группы щи тилКоЛ иа чстыр<хуглгродпую молекулу, оксалозцетзт, чп> привошЕт к образовзник> ш< стиуглеролн<>й молекулы, цитрата (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
