1625912814-86e4cf3c2f3a4758cc82c296d453744e (800503)
Текст из файла
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮНОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТФакультет естественных наукВ. Н. БуневаБИОХИМИЯУчебное пособиеНОВОСИБИРСК2010ББК Е072я 73-1УДК 541.64+542.953.2+547.965Б 910Бунева В. Н. Биохимия: Учеб. пособие. 2-е изд., перераб.
и доп. /Новосиб. гос. ун-т. Новосибирск, 2010. 155 с.ISBN 5-94356-332-6Учебное пособие адресовано в первую очередь студентамхимикам 2-го курса и биологам 3-го курса факультетаестественных наук НГУ. Может быть также полезным длястудентов, аспирантов и преподавателей биологического,медицинского и химического профилей других вузов.Рецензентакад. РАН В. В.
ВласовОдобрено методическим советом факультета естественных наукНовосибирского государственного университета.ISBN 5-94356-332-6Издание подготовлено в рамках выполнения инновационнообразовательной программы «Инновационные образовательныепрограммы и технологии, реализуемые на принципах партнерстваклассического университета, науки, бизнеса и государства»национального проекта «Образование»; при поддержке грантаАВЦП (Аналитическая ведомственная целевая программа)«Развитие научного потенциала высшей школы» – № 2.1.1/5580, атакже при поддержке базовой кафедры молекулярной биологииИнститута химической биологии и фундаментальной медицины СОРАН.© Новосибирский государственныйуниверситет, 2010© В.
Н. Бунева, 2010ОглавлениеПредисловие3Введение41. Биополимеры. Химическое строение белков, углеводов, нуклеиновыхкислот и липидов61.1. Белки61.2. Углеводы101.3. Нуклеиновые кислоты131.4. Липиды162. Ферменты202.1. Строение и механизм действия202.2. Кинетика ферментативных реакций352.3. Классы ферментативных реакций. Основныекоферменты443. Биоэнергетические процессы. Генерирование и хранениеметаболической энергии503.1. Окисление углеводов533.2. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, цикл лимоннойкислоты, цикл Кребса)603.3. Цепь переноса электронов (ЦПЭ,окислительное фосфорилирование, дыхательная цепь)623.4.
Окисление жирных кислот683.5. Катаболизм аминокислот713.6. Альтернативный путь окисленияглюкозо-6-фосфата (гексозомонофосфатныйшунт, пентозофосфатный путь)813.7. Глюконеогенез843.8. Фотосинтез864. Биосинтез полисахаридов и предшественников макромолекул944.1. Биосинтез олиго- и полисахаридов944.2. Биосинтез жирных кислот и липидов964.3. Биосинтез нуклеотидов1054.4. Биосинтез аминокислот1125. Интеграция и принципы контроля метаболизма1185.1. Биохимические цепи и циклы как общийпринцип организации систембиохимических превращений в живой природе1185.2.
Пространственная организация систембиохимических процессов1215.3. Регуляция систем биохимических процессов122Библиографический список154ПРЕДИСЛОВИЕВ основу учебного пособия положен материал лекцийкурса «Биохимия», читаемого для студентов 2-го курсахимического отделения факультета естественных наукНовосибирского государственного университета. Рассмотренширокий круг вопросов от мономеров и структурбиологических макромолекул – углеводов, липидов, белков инуклеиновых кислот, до их биохимических превращений впроцессах метаболизма, а также их биологических свойств.Изложены основные классические биохимические принципыкатализа и метаболических путей в живых организмах.Приведены все химические реакции, структуры и механизмыдействия практически всех кофакторов, коферментов ипростетических групп. Кроме того, дана классификация,строение, свойства ферментов, механизм их действия, атакже кинетика ферментативных реакций.
Представленыглавные биоэнергетические процессы катаболизма и синтезауглеводов, жирных кислот, аминокислот, нуклеотидов,включая фотосинтез. Продемонстрированы взаимосвязь иуровни регуляции разнообразных биохимических процессов,протекающих в клетках высших организмов.Авторвыражаетглубокуюпризнательностьакад.В. В.
Власову за полезные замечания, благодарностьП. Е. Воробьеву, А. Г. Барановскому и Е. С. Одинцовой запомощь в оформлении иллюстраций пособия.3ВВЕДЕНИЕНастоящее пособие предназначено для студентов иаспирантов, изучающих биологические науки, его следуетрассматривать как введение в биохимию – науку, изучающуювходящие в состав организмов химические вещества, ихструктуру,распределение,превращенияи функции.Биохимия тесно связана с множеством других наук, таких какмолекулярная биология, иммунология, генетика, биофизика,биоорганическая химия, медицина и др.Метаболизм – это совокупность всех химическихизменений и всех видов превращений веществ и энергии,которые обеспечивают развитие, жизнедеятельность исамовоспроизводство организма.
Основа метаболизма –взаимосвязанные процессы анаболизма и катаболизма,направленные на обновление живого материала иобеспечение его необходимой энергией. Катаболизм − этосовокупность протекающих в организме ферментативныхреакций расщепления сложных молекул, в результатекоторых происходит освобождение энергии химическихсвязей и аккумуляция ее в форме богатых энергией молекулАТР. Анаболизм − это совокупность процессов биосинтезастроительных блоков макромолекул клетки.
Катаболические ианаболическиепроцессыосуществляютсяпутемпоследовательных химических реакций, катализируемыхферментами.Центральное место в биохимии занимает энзимология –наука о ферментах, биохимических катализаторах – главныхучастникахпрактическивсеххимическихреакций,протекающих в живой клетке.Пособие начинается с главы о самых важныхбиополимерах клетки: белков, сахаров, нуклеиновых кислот илипидов.
Рассмотрены их биологические функции, структурамоно- и биополимеров.Далее следует глава о ферментах, в которой рассмотреныстроение и механизм действия ферментов, кинетикакатализируемых ими реакций с уравнениями определенияосновных кинетических параметров. Кратко рассмотрены4классы ферментативных реакций, а также механизм действиякофакторов, коферментов и простетических групп.В следующей, самой большой главе представлены всеглавные катаболические пути превращений биополимеров:окисление углеводов, жиров и белков, цикл трикарбоновыхкислот, цепь переноса электронов, которые рассмотрены сточки зрения генерирования и хранения метаболическойэнергии.В главе о биосинтезе предшественников биополимеровописаны пути синтеза глюкозы, олиго- и полисахаридов,липидов и жирных кислот, нуклеотидов и аминокислот.Пятая глава посвящена интеграции и принципам контроляметаболизма.
Рассмотрены общие принципы организации иуровни регуляции биохимических систем в живой природе.Последняя глава представляет современные данные овитаминах как предшественниках коферментов – важнейшихбиологически активных соединениях, без участия которыхпротекает незначительное число ферментативных реакций.51. БИОПОЛИМЕРЫ.ХИМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ БЕЛКОВ, УГЛЕВОДОВ,НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ И ЛИПИДОВ1.1. БелкиРазнообразныебиологическиефункциибелков:структурообразующие, запасные, транспортные, двигательные,защитные, регуляторные, ферментативные.Основная структурная единица белков – аминокислоты,которые выполняют следующие биологические функции:1) структурные элементы пептидов и белков; 2) структурныеэлементы других природных соединений: коферментов, желчныхкислот, антибиотиков; 3) переносчики сигналов, такие какнейромедиаторы, гормоны и др.; 4) метаболиты – доноры азота,компоненты питания.В состав белков входит 20 канонических протеиногенныхаминокислот.Природные аминокислоты являются 2-аминокарбоновымикислотами, или α-аминокислотами, у которых при атоме С-2(α-углеродный атом) четыре заместителя: карбоксильная группа,аминогруппа, атом водорода и боковой радикал.Все α-аминокислоты, кроме глицина, имеют хиральный(асимметрический) α-углеродный атом и существуют в виде двухэнантиомеров – L- и D-аминокислот.В состав белков входят только L-аминокислоты.
Дляпредставления структур аминокислот используют проекцииФишера:COOH3N+CHCOOH3NR+CR6HПри нейтральных значениях рН аминокислоты в растворахнаходятсяневвиденеионизированныхмолекул,апреимущественно в виде биполярных ионов – цвиттерионов:++NH3NH3HCCOOHHRpH 1+< рК <HCOO-CNH2H+CHRpH 7COO-RpH 11< pK <При низких значениях рН обе группы протонированы, а вщелочных условиях – это NH2- и COO--группы. Степень ионизациии суммарный заряд амино- и карбоксильной групп, а также боковыхрадикалов определяют значение рН раствора по уравнениюХендерсона–Хассельбальха: рН = рК + lg[A-] / [HA].Двадцать видов боковых аминокислотных радикаловразличаются по составу, размерам, форме, способности кразличным нековалентным взаимодействиям и химическойреакционноспособности.Классификация аминокислот основана на строении икислотно-основных свойствах боковых радикалов, всего выделяют7 классов: алифатические (Gly, G; Ala, A; Val, V; Leu, L; Ile, I),серосодержащие (Cys, C; Met, M), ароматические (Phe, F; Tyr, Y;Trp, W), иминокислота (Pro, P), нейтральные (Ser, S; Thr, T; Asn,N; Gln, Q), кислые (Asp, D; Glu, E) и основные (His, H; Lys, K; Arg,R) (табл.
1).Посттрансляционнаямодификацияаминокислотвполипептидной цепи – гидроксипролин, γ-карбоксиглутаминоваякислота и О-фосфосерин:COOHNCHCH 2H 2C CHOHCOO-COO+H 3N CHCH 2CH-OOCCOO-+H 3N CHCH 2OO PO7OТаблица 1Боковые радикалы протеиногенных аминокислот (кромепролина)АлифатическиеГлицинАланинВалин☼Лейцин☼(Gly, G)(Ala, A)(Val, V)(Leu, L)HCH 3H3C(Ile, I)CH2CHCH3СеросодержащиеИзолейцин☼ ЦистеинH3C(Cys, C)H3C CCHCH2CH3CH3АроматическиеИминокислота☼ Тирозин☼ПролинТриптофан(Tyr, Y)(Pro, P)(Trp, W)(Met, M)CH2CH 2SHCH 210,3*CH 3HФенилаланин(Phe, F)Метионин☼SНейтральные☼СеринТреонин(Ser, S)(Thr, T)CO O CH 2CH 2CH 2+ CHH2 NCH 2H 2CCH 2H 3CCH 2C HOHOHNHOH10.1*НейтральныеКислыеОсновныеАспарагин Глутамин Аспарагино- Глутамино- Гистидин Лизин☼ Аргинин(Arg, R)(Asn, N) (Gln, Q) вая кислота вая кислота (His, H)(Lys, K)(Asp, D)(Glu, E)CH 2CO NH 2CH 2CH 2CH 2COO -C O NH 2☼CH 2COO-4.0*ПримечаниеCH 24.3*CH 2CH 2HNHCCH 2CH 2NNH+NH 310.8*– незаменимые аминокислоты, * величина рК.8CH 2CH 2CH6.0*CH 2CH 2CH2NNH2+12.5*Пептидная связь.
Характеристики
Тип файла PDF
PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.
Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
