work ecolog (741628), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

Динамика численности и плотности популяций находится в тес­ной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость — это способность популяции к увеличе­нию численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость — число но­вых особей (∆Nn), появившихся за единицу времени (∆t). Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени:

b = ∆Nn

∆tN

Так, для популяций человека как показатель удельной рож­даемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рож­даемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количе­ства новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размно­жение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен засе­лить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же суще­ствует экологическая или реализуемая рождаемость, возника­ющая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособ­ление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Ес­тественно, что у менее приспособленных видов к неблагопри­ятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Среди насекомых самая высокая плодовитость у растительноядных форм, а низкая — у хищников и паразитов, В благопри­ятных условиях плодовитость, как правило, низкая. Характер пло­довитости зависит и от скорости полового созревания, числа ге­нераций в течение сезона, от состояния в популяции самок и самцов. Если вид размножается с большой скоростью и чутко реагирует на изменения условий среды, то численность популя­ций его быстро и существенно изменяется. Это относится к мно­гим насекомым и мышевидным грызунам, Таким образом, мак­симальная рождаемость или плодовитость является константой, определяемой расчетным путем, например, умножением сред­него числа гнезд, которое способна построить самка птицы за год, на такое же число яиц, которые она может отложить в наибо­лее благоприятную часть сезона года. Максимальная рождае­мость — тот предел, который характерен для скоростей увеличе­ния числа особей в популяции. Правило максимальной рождае­мости (воспроизводства) есть частный случай закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра.

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности.

Смертность популяции — это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность — это число особей, погибших в единицу времени (∆Nm).Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

d = ∆Nm

∆tN

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности. Первый тип смертности ха­рактеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выра­жается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической про­грессии). Данный тип смертности встречается редко и только у по­пуляций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности характеризуется повышенной ги­белью особей на ранних стадиях развития и свойствен большин­ству растений и животных. Максимальная гибель животных про­исходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений — в стадии произрастания семян и всходов. У насеко­мых до взрослых особей доживает 0,3 — 0,5% от отложенных яиц, у многих рыб — 1 — 2% от количества выметанной икры.

Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых особей. Отличается он у насе­комых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а так же в других местах с благопри­ятными условиями, В экологии широкое распространение полу­чило графическое построение «кривых выживания» (рис. 2). Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжи­тельности жизни, можно срав­нивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значи­тельные различия. На основании таких кривых можно опре­делить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании числен­ности популяции.

Различные типы кривых выживания. (рис.2)

Возрастная структура популяции.

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотно­шения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая про­должительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения — особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным усло­виям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.

Большой жизненный цикл растений включает все этапы раз­вития особи — от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства. В жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния (табл. 2, рис.3).

К периоду первичного покоя относятся покоящиеся семена; к предгенеративному — проростки (всходы), ювенильный, имматурные, виргинальные; к генеративному — молодые генеративные, средневозрастные генеративные, старые генеративные; к постгенеративному — субсенильные (старые веге­тативные), сенильные.

Периоды и возрастные состояния в жизненном цикле растений (по Н.М. Черновой, А.М. Быловой, 1988). (таб.2)

Рис.3 Возрастные группы овсяницы луговой:

1- проросток; 2,3,4 – молодые растения; 5,6,7 – взрослые растения; 8,9 – старые растения.

Проростки имеют смешанное питание, как за счет запасных веществ, так и собственной ассимиляции. Для них характерно на­личие зародышевых структур: семядолей, зародышевого корня, побега. Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них, например, бобовых, уже отсутствуют семядоли. но организация еще проста: листья иной формы и размера, чем у взрослых растений. Имматурные имеют признаки и свойства, пе­реходные от ювенильных растений к взрослым, происходит сме­на типов нарастания, начало ветвления и т. д. У виргинильных (взрослых вегетативных) растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных органов. Листья взрослые, генеративные органы отсутствуют. Молодые генера­тивные растения развивают генеративные органы, происходит окончательное формообразование взрослых структур. Средневозрастные генеративные растения отличаются максимальным ежегодным приростом и семенной продуктивностью. Старые ге­неративные растения характеризуются резким снижением ге­неративной функции, ослаблением процессов корне- и побегооб­разования. Процессы отмирания преобладают над процессами но­вообразования. Субсенильные (старые вегетативные) растения отличаются прекращением плодоношения. У них возможно уп­рощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа. Сенильные растения крайне дряхлы, при возобновлении реали­зуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты: форма листьев, характер побегов.

У растений-монокарпиков, включая однолетние, а иногда и у поликарпиков отсутствует постгенеративный период. Распре­деление особей ценопопуляции по возрастным состояниям на­зывается ее возрастным спектром. Счетной единицей могут являться отдельные особи, парциальные кусты (длиннокорневые растения) или одиночные побеги (некоторые длиннокорневищные и корнеотпрысковые растения).

Ценопопуляцию, в возрастном спектре которой в момент на­блюдения представлены только семена и молодые особи, называ­ют инвазионной. Обычно это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в фитоценоз. Поддержание ее обеспечивается за­носом зачатков извне. Ценопопуляция называется нормальной, если она представлена всеми или практически всеми возрастными груп­пами. Она способна к самоподдержанию вегетативным или семен­ным путями. Нормальной полночленной называют популяцию, ко­торая состоит из особей всех возрастных групп. Если особи каких-либо возрастных состояний, отсутствуют, например, проростки или сенильные, то такая ценопопуляция называется нормальной непол-ночленной. Нормальные неполночленные ценопопуляции имеют монокарпики. Ценопопуляцию, не содержащую молодых особей, а представленную сенильными и субсенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян, называют регрессив­ной. Регрессивная ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Возрастная структура ценопопуляции в значительной степени определяется биологическими особенностями вида: периодич­ностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегета­тивных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоло­жению, скоростью перехода особей из одного возрастного со­стояния в другое, длительностью возрастного состояния, способностью образовывать клоны и др.

У многих животных, так же, как и у растений, более длитель­ным является предрепродуктивный период. Так, у поденок (Ephemeridae)) он продолжается несколько лет из-за длительного развития личинок. Репродуктивный же их возраст не превышает нескольких дней — время размножения взрослых особей. Пост­репродуктивный период здесь практически отсутствует. Популя­ции быстро восстанавливают свою численность, если особи име­ют короткий предрепродуктивный период.

В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, которые уже не способны интенсивно размножаться. Данная возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных усло­виях. В быстро растущих популяциях преобладают интенсивно размножающиеся молодые особи. В стабильных популяциях это соотношение, как правило, составляет 1:1. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и под­держивается сравнительно стабильный уровень численности. На возрастной состав популяции, помимо общей продолжительно­сти жизни, влияют длительность периода размножения, число генераций в сезон, плодовитость и смертность разных возраст­ных групп. Так, у полевок (Clethrionomys) взрослые особи мо­гут давать потомство три раза в год и более, а молодые особи способны размножаться через 2—3 месяца (рис. 4).

Популяция лосей в любое время года состоит из 10—11 воз­растных групп, однако размножаться особи начинают только с 5-й возрастной группы.

Еще более сложная картина наблюдается в популяциях расте­ний. К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них формируют­ся из огромного количества возрастных групп.

Таким образом, следствием правила максимальной рожда­емости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925 году. Правило А. Лотки приложимо лишь к высшим организ­мам с возрастной структурой популяций и не имеет свойств универсальности, хотя в более широком биосистемном смыс­ле оно универсально. Правило стабильности возрастной струк­туры популяций для многих организмов следует дополнить правилом стабильности соотношения полов, если дифферен­циация по полу вообще существует, что бывает не всегда. В совокупности эти два правила составляют правило стабиль­ности половозрастной структуры популяции.

Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возрастные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результаты пред­ставляют в виде диаграмм или пирамиды (рис. 5).

Если в популяции размножение происходит постоянно, то по возрастной структуре устанавливают, сокращается или уве­личивается численность. Если основание пирамиды широкое это означает, что рождаемость превышает смерт­ность и численность растет (в данном случае населения быв­шего СССР, 1970 г. и Кении, 1969). Если же особей младших возрастных групп меньше, чем более старых, то численность будет сокращаться (рис. 5).

Характеристики

Список файлов реферата