23 (732239), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Уравнение (3.11) , после замены переменных , принимает вид
U1 V + UV1 - k UV = k1
преобразуем , получим
U1 V + U(V1 - k V) = k1 (3.12)
Решим уравнение (3.12)
V1 - k V = 0 ® dV/dt = k V
сделаем разделение переменных dV/V =k dt ® ln V = k t
результат V = ekt (3.13)
Отсюда мы можем уравнение (3.12) переписать в виде :
U1 ekt = k1
- это то же самое , что dU/dt = k1e-kt , dU = k1e -kt dt выразим отсюда U , получим
По уравнению Бернулли мы делали замену Z = U V подставляя уравнения (3.13) и (3.14) в эту замену , получим
Ранее вводили функцию Z = n-1 , следовательно
Начальное условие n0=1/(c-k1/k) , из этого условия мы можем определить константу с следующим образом
Подставляя , найденную нами константу в уравнение (3.15) , получим
Исследуем функцию (3.16) при k = 0 , k < 0 , k > 0 .
При k®0 ; ekt ® 0 ; (ekt - 1)®0 , то есть (ekt - 1)×k1/k®0×¥ (неопределенность) , раскроем эту неопределенность по правилу Лопиталя . Эту неопределенность вида 0×¥ следует привести к виду . При этом , как и всегда при применении правила Лопиталя , по ходу вычислений рекомендуется упрощать получившиеся выражения , следующим образом :
n(k)при k®0 ® 0 , следовательно
Перепишем (3.16) в следующем виде
Линеаризуем нелинейное уравнение , получим
Построим график для этих условий
Рис. 3.3 К самоорганизации в одномодовом лазере :
кривая 1 : k < 0 , режим лазерной генерации
кривая 2 : k = 0 , точка бифуркации , порог
кривая 3 : k > 0 , режим лампы.
При k = 0 уравнение (3.8) примет вид
решая его , получим
При условии ; n(t) = const , функция (3.8) приближается к стационарному состоянию , не зависимо от начального значения n0 , но в зависимости от знаков k и k1 (смотри рисунок 3.3).
Таким образом , функция (3.8) принимает стационарное решение
3.3. ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ .
О распространении и численности видов была собрана обширная информация . Макроскопической характеристикой , описывающей популяцию , может быть число особей в популяции . Это число играет роль параметра порядка . Если различные виды поддерживаются общим пищевым ресурсом , то начинается межвидовая борьба , и тогда применим принцип Дарвина : выживает наиболее приспособленный вид . ( Нельзя не отметить сильнейшую аналогию , существующую между конкуренцией лазерных мод и межвидовой борьбой ). Если имеются однотипные пищевые ресурсы , то становится возможным сосуществование видов . Численность видов может быть подвержена временным колебаниям.
ОДИН ВИД.
Рассмотрим сначала одну популяцию с числом особей в ней n . При наличии пищевых ресурсов А особи размножаются со скоростью :
и гибнут со скоростью :
Здесь k и d - некоторые коэффициенты рождаемости и смертности , в общем случае зависящее от параметров внешней среды обитания . Если бы количество пищи было неограниченно , то эволюционное уравнение выглядело бы так :
Введем обозначение a = kA - d
Оно было бы линейным и описывало бы неограниченный экспериментальный рост (при kA > d), либо экспериментальную гибель (при kA < d) популяции.
Рис. 3.4 Кривая 1: Экспоненциальный рост ; a>0 , kA>d
Кривая 2: Экспоненциальная гибель ; a>0 , kA>d.
В общем случае , однако , пищевые ресурсы ограничены , так что скорость потребления пищи
Вместе с тем в общем случае возможно восстановление пищевых ресурсов со скоростью :
Здесь , конечно , рассмотрен придельный случай сохранения полного количества органического вещества
A + n = N = const ,
N - способность среды обитания поддерживать популяцию.
Тогда с учетом A = N - n получится следующее уравнение эволюции популяции одного вида (логистическое уравнение Ферхюльста ) :
Решим уравнение (3.17) аналитически , перепишем его следующим образом
Получим :
Воспользуемся табличным интегралом ,
,полученное уравнение примет вид :
решим это уравнение , преобразуя
сократим полученное выражение на k , и перенесем переменную k1 в правую часть , получим
Начальные условия :
откуда
Подставляя с в решение , получим уравнение в следующем виде
ранее мы обозначали , что , подставляем и преобразуем
сократим на k - коэффициент рождаемости , окончательно получим решение уравнения (3.17)
Итак , получено аналитическое решение логистического уравнения - это решение указывает на то , что рост популяции останавливается на некотором конечном стационарном уровне:
то есть параметр n1 указывает высоту плато насыщения , к которому стремится n(t) с течением времени .
Параметр n0 указывает начальное значение численности одного вида популяции : n0 = n(t0) . Действительно , ,то есть n1 - предельная численность вида в данной среде обитания . Иначе говоря , параметр n1 характеризует емкость среды по отношению к данной популяции . И наконец , параметр (kN - d) задает крутизну начального роста .
Отметим , что при малой исходной численности n0 (начальное число особи) начальный рост популяций будет почти экспоненциальным
Рис. 3.5. Логистическая кривая.
(эволюция популяции одного вида)
Решение уравнения (3.17) можно представить с помощью логистической кривой (рис. 3.5) . Эволюция полностью детерминирована . Популяция перестает расти , когда ресурс среды оказывается исчерпанным .
Самоорганизация - при ограниченном пищевом ресурсе. Система самоорганизованна и взрывоподобный рост популяции (рис. 3.4 Кривая 1) сменяется кривой с насыщением .
Подчеркнем , что при описании данной биологической системы используют понятийный и физико-математический аппарат из нелинейной неравновесной термодинамики.
Может случится , однако, что всегда за событиями , не управляемыми в рамках модели , в той же среде появится , первоначально в малых количествах , новые виды (характеризуемые другими экологическими параметрами k,N и d) . В связи с такой экологической флуктуацией возникает вопрос о структурной устойчивости : новые виды могут либо исчезнуть , либо вытеснить первоначальных обитателей . Пользуясь линейным анализом устойчивости , не трудно показать , что новые виды вытесняют старые только в том случае , если
Последовательность , в которой виды заполняют экологическую нишу , представлена на рисунке 3.6.
Рис. 3.6. Последовательное заполнение экологической
ниши различными видами .
Эта модель позволяет придать точным количественный смысл утверждению о том , что «выживает наиболее приспособленный» , в рамках задачи о заполнении заданной экологической ниши .
-
СИСТЕМА «ЖЕРТВА - ХИЩНИК».
Рассмотрим систему, состоящую из двух видов - это «жертва» и «хищник» (например , зайцы и лисицы) , то эволюция системы и ее самоорганизация выглядят иначе , чем в предыдущем случае.
Пусть в биологической системе имеются две популяции - «жертв» - кролики (К) , и «хищников» - лисиц (Л), численностью К и Л .
Проведем теперь рассуждение , которое позволит нам объяснить существование диссипативных структур .
Кролики (К) поедают траву (Т) . Предположим , что запас травы постоянен и неисчерпаем . Тогда , одновременное наличие травы и кроликов способствуют неограниченному росту кроличьей популяции . Этот процесс можно символически изобразить так :
Кролики + Трава ® Больше кроликов
К + Т ® 2К
Тот факт , что в стране кроликов всегда имеется в достатке травы , вполне аналогичен непрерывному подводу тепловой энергии в задаче с ячейками Бенара . Вскоре процесс , в целом , будет выглядеть как диссипативный (во многом аналогично процессу Бенара ).
Реакция « Кролики - Трава » происходит спонтанно в направлении увеличения популяции кроликов, что является прямым следствием второго начала термодинамики .
Но вот в нашу картину , где мирно резвятся кролики , прокрались хищные лисицы (Л), для которых кролики являются добычей . Подобно тому , как по мере поедания травы кроликов становится больше , за счет поедания кроликов возрастает число лисиц :
Лисицы + Кролики ® Больше лисиц
Л + К ® 2Л
В свою очередь лисицы , как и кролики являются жертвами - на этот раз человека , точнее говоря происходит процесс
Лисицы ® Меха
Конечный продукт - Меха , не играет непосредственной роли в дальнейшем ходе процесса . Этот конечный продукт можно , однако , рассматривать как носитель энергии, выводимой из системы , к которой она была в начале подведена (например, в виде травы ).
Таким образом , в экологической системе также существует поток энергии - аналогично тому , как это имеет место в химической пробирке или биологической клетке .
Совершенно ясно , что в действительности происходят периодические колебания численности популяции кроликов и лисиц , причем за нарастании численности кроликов следует нарастание численности лисиц , которые сменяются уменьшением численности кроликов , сопровождающимся столь же резким снижением численности лисиц , затем повышенным подъемом численности кроликов и так далее (рис. 3.7).