24906-1 (689133)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Энергоноситель

Содержание:

Эволюция биологических механизмов запасания энергии

1. "Ультрафиолетовый фотосинтез" с аденином в качестве антенны, улавливающей свет

2. Аденинсодержащие коферменты

3. Рнк, Днк, белки и мембраны

Как избежать разрушительных эффектов ультрафиолетового света

1. Запасные энергетические ресурсы и гликолиз

2. Протонные каналы и Н⁺-атфаза предотвращают закисление клетки при гликолизе

Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет

1. Бактериородопсиновый фотосинтез

2. Хлорофилльный фотосинтез

3. Дыхательный механизм энергообеспечения

ФОТОСИНТЕЗ И БИОСФЕРА

1. Запасание энергии

2. Ассимиляция двуокиси углерода

3. Выделение молекулярного кислорода

4. Молекулярные основы преобразования и запасания энергии света при фотосинтезе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ЭВОЛЮЦИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ЗАПАСАНИЯ ЭНЕРГИИ

Использование внешних энергетических ресурсов для совершения полезной работы - универсаль­на функция всех живых систем. Столь же непреложным фактом является то обстоятельство, что химия современной жизни базируется прежде всего на процессах, осуществляемых белками и нуклеиновыми кислотами. Что касается белков, то их вы­дающаяся роль в жизненных явлениях объясняется, скорее всего, необычайным разнообразием свойств молекул этого класса, обусловленным наличием в их структуре самых различных химических группи­ровок, которые удается уникальным образом распо­ложить в пространстве. Вот почему среди биохими­ков бытует афоризм: "Белок может все". Однако в явном противоречии с этой максимой находится факт, состоящий в том, что такие важнейшие функ­ции клетки, как хранение и реализация генетичес­кой информации, обеспечиваются прежде всего нуклеиновыми кислотами, а составляющие их мономеры-нуклеотиды используются клеткой в каче­стве коферментов и "конвертируемой энергетичес­кой валюты". В принципе можно представить себе, например, особый белок, кодирующий структуру других белков (как думал когда-то Н.К. Кольцов) или конферменты, сделанные из аминокислот либо других веществ ненуклеотидной природы. И если этого в действительности не происходит, то нужно искать какие-то достаточно веские основания. Ни­же изложена концепция, предполагающая, что ре­шение загадки лежит в происхождении жизни.

Современные биохимические механизмы, без сомнения, несут на себе отпечаток эволюционного прошлого, так сказать, "родимые пятна" своей ис­тории. Не исключено, что выбор пал на нуклеино­вые кислоты по причине, сегодня уже не актуаль­ной, но сыгравшей решающую роль на заре становления живых систем.

"УЛЬТРАФИОЛЕТОВЫЙ ФОТОСИНТЕЗ" С АДЕНИНОМ В КАЧЕСТВЕ АНТЕННЫ, УЛАВЛИВАЮЩЕЙ СВЕТ

Синтез АТФ из АДФ под действием ультрафиоле­тового света. Путь от смеси органических и неорга­нических молекул к первой живой клетке был, по-видимому, столь долог, что требовался некий посто­янный источник энергии, доступный в течение все­го периода возникновения жизни. Среди возмож­ных кандидатов на роль такого источника, пожалуй, предпочтительнее всего ультрафиолетовый свет. Он поглощается любыми химическими веществами, резко повышая их реакционную способность благо­даря большому запасу энергии ультрафиолетового кванта. Есть основания считать, что на заре биоло­гической эволюции ультрафиолетовые кванты сво­бодно достигали поверхности Земли, лишенной в те времена современной кислородсодержащей атмо­сферы с ее поглощающим ультрафиолетовый свет озоновым слоем.

Моделируя атмосферу древнейшей Земли. К. Са­ган пришел к выводу о существовании в ней "окна" в области 240—290 нм, прозрачного для ультрафиолетового света, поскольку основные простые компоненты этой атмосферы (Н₂О, СН₄, NH₃, CO₂, CO и HCN) поглощают свет короче 240 нм, а формальдегид, также входивший, как полагают, в ее состав, имеет максимум поглощения длиннее 290 нм. Именно в этом "окне" располагаются спектраль­ные максимумы пуринов и пиримидинов.

Еще в 60-е годы С. Понамперума и сотрудники экспериментально показали, что облучение ультрафиолетовым светом синильной кислоты ведет к химическому синтезу аденина и гуанина. Обнаружено также, что облучение смеси метана, аммиака, водорода и воды вызывает образование как пуринов, так и пиримидинов, причем с наибольшим выходом для аденина. Ультрафиолетовый свет можно использовать также для синтеза аденозина из аденина и рибозы и далее аденозинмоно- и дифосфатов из аденозина и этилметафосфата. Но, пожалуй, наиболее важный опыт был поставлен теми же авторами с АДФ. Оказалось, что облучение смеси АДФ и этилметафосфата ультрафиолетовым светом дает АТФ с достаточно хорошим выходом, причем этот процесс демонстрируется в строго стерильных условиях и в отсутствие каких-либо белков.

К. Саган и С. Понамперума приводят следую­щие доводы в пользу заключения о том, что в каче­стве антенны для ультрафиолетового света аденин имеет преимущества по сравнению с другими пури­нами и пиримидинами: 1) наибольшее поглощение света в спектральном "окне", о котором шла речь выше; 2) наибольшая стабильность к разрушитель­ному действию ультрафиолетового света и 3) боль­шее время жизни возбужденного состояния, возни­кающего в ответ на поглощение ультрафиолетового кванта.

Расчеты Л.А. Блюменфельда и М.И. Темкина привлекли наше внимание к тому факту, что вели­чины изменения свободной энергии при наруше­нии ароматической структуры аденина близки к энергии реакции синтеза АТФ из АДФ и неоргани­ческого фосфата.

Приняв во внимание все названные выше обсто­ятельства, мы предположили следующий механизм фосфорилирования за счет ультрафиолетового све­та в первичных живых клетках:

1) адениновая часть АДФ поглощает ультрафио­летовый квант, что переводит ее в возбужденное со­стояние с нарушенной системой двойных связей. При этом аминогруппа аденина, соответствующая в обычном состоянии ароматической, приобретает свойства алифатической, что облегчает ее электро-фильную атаку атомом фосфора неорганического фосфата;

2) возбужденный аденин АДФ фосфорилируется, давая изомер АТФ, третий фосфорил которого находится при аминогруппе аденина;

3) фосфорил переносится с аденина на конеч­ный (второй) фосфат АДФ. Такой перенос должен облегчаться тем обстоятельством, что расстояние между аминогруппой аденина и вторым фосфатом в АДФ в точности равно размеру еще одного (третье­го) фосфатного остатка. Перенос фосфорила с аде-ниновой "головы" нуклеотида на фосфатный "хвост" должен сопровождаться его стабилизацией, поскольку весьма лабильный фосфоамид заменяет­ся на менее лабильный фосфоангидрид (рис. 1).

Стадии 2 и 3 гипотетичны и призваны объяснить механизм синтеза АТФ под действием ультрафиоле­тового света в опытах С. Понамперумы и сотрудни­ков [3].

АДЕНИНСОДЕРЖАЩИЕ КОФЕРМЕНТЫ

Аденин и реже другие пурины или пиримидины входят в состав ключевых коферментов и простетических групп ферментов, таких, как никотинамидадениндинуклеотид (НАД⁺), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ⁺), флавинадениндинуклеотид (ФАД), кофермент А (КоА), тиаминопирофосфат (производное витамина В,), витамин В₁₂. Все эти соединения, как правило, построены по одному и тому же принципу. Они содержат: 1) ту или иную функциональную группу, непосредственно участву­ющую в катализе, 2) пурин или реже пиримидин и 3) гибкую связку, позволяющую сблизить две другие части молекулы. Особенно наглядно устройство динуклеотидов: в них плоские остатки никотинамида (в НАД⁺ и НАДФ⁺) или изоаллоксазина (в ФАД) ле­жат на также плоском остатке аденина. Продемон­стрирован перенос энергии от остатка аденина к остатку никотинамида или изоаллоксазина в ответ на поглощение аденином ультрафиолетового кванта. Поэтому можно предположить, что аденин, возбуждаясь ультрафиолетовым светом, передавал энергию на функциональную группу кофермента, который использовал эту энергию для проведения энергоемких химических реакций (например, вос­становления простых веществ среды до более слож­ных соединений первичной клетки).

Рис. 1. Схема "аденинового" фотосинтеза -предполагаемого первичного механизма запаса­ния энергии в живой клетке. Квант ультрафиоле­тового света поглощается адениновой частью аденозиндифосфата (АДФ), переводя ее в воз­бужденное состояние. Возбуждение облегчает присоединение неорганического фосфата (Ф) к аминогруппе аденина. В результате образуется ФАДФ, изомер аденозинтрифосфата (АТФ), где третий фосфат присоединен не к пирофосфатно-му "хвосту", а к адениновой "голове" АДФ. Затем происходит перенос фосфата от "головы" к "хвос­ту" с образованием обычного АТФ

РНК, ДНК, БЕЛКИ И МЕМБРАНЫ

В дальнейшем не слишком специфичный и не­регулируемый катализ, осуществляемый низкомо­лекулярными коферментами, был дополнен (а затем и вытеснен) процессами с участием высокомолеку­лярных катализаторов-ферментов, отличающихся огромной избирательностью в отношении субстра­тов и возможностью регулировать катализ. По-ви­димому, первыми ферментами были рибонуклеиновые кислоты (РНК) - полимеры, составленные из мономеров-нуклеотидов. Можно полагать, что адениновый фотосинтез катализировался комплекса­ми РНК с магниевыми солями АДФ и фосфата. При этом РНК могла бы выполнять также роль антенны, собирающей ультрафиолетовый свет и передающей возбуждение на АДФ.

Надо сказать, что еще и сегодня в некоторых (весьма немногочисленных) случаях биохимичес­кие реакции могут катализироваться в искусствен­ных условиях рибонуклеиновыми кислотами (так называемыми рибозимами). Однако несомненно, что каталитические функции современных орга­низмов осуществляются белками, обладающими большим, чем РНК, разнообразием хими­ческих группировок и их сочетаний.

Синтез белков, включая кодирование их структу­ры, первоначально осуществлялся рибонуклеиновы­ми кислотами. Затем функция кодирования была пе­редана дезоксирибонуклеиновым кислотам (ДНК), а сам катализ стал обслуживаться комплексами РНК и специальных белков (рибосомами и факторами трансляции), информационными и транспортными РНК и соответствующими ферментами.

Другим важнейшим изобретением биологичес­кой эволюции стали жиры и жироподобные веще­ства, прежде всего фосфолипиды. Замечательной особенностью фосфолипидов является их способ­ность самопроизвольно, без какой-либо помощи извне, образовывать тончайшую пленку, непрони­цаемую для гидрофильных веществ, таких, как нуклеотиды-коферменты, РНК, ДНК, белки и углево­ды. Эта пленка (мембрана) представляет собой бислой, образованный двумя рядами молекул фос­фолипидов, соприкасающихся гидрофобными (уг­леводородными) "хвостами". При этом гидрофиль­ные "головы" (фосфатные остатки) фосфолипидов оказываются на двух противоположных поверхнос­тях мембраны.

С образованием мембран стало возможно гово­рить о первичной живой клетке, содержимое кото­рой было отделено от внешней среды достаточно надежным барьером. Появление клетки как обо­собленного мельчайшего пузырька могло бы сыг­рать роль в защите от неблагоприятных эффектов ультрафиолетового облучения.

Как избежать разрушительных эффектов ультрафиолетового света

Запасные энергетические ресурсы и гликолиз

Ультрафиолетовый свет - обоюдоострое оружие. Он хорош тем, что способен развязать разнообраз­ные химические реакции, среди которых могут быть полезные, как, например, фосфорилирование адениновой аминогруппы АДФ. Но в то же время (и по той же причине) ультрафиолетовый свет опасен: он может разрушить уже синтезированные молекулы живой клетки. Одним из способов уменьшить ульт­рафиолетовую опасность могли стать запасные ве­щества - энергетические ресурсы, образуемые на свету, чтобы затем использоваться в темноте. Ультра­фиолетовый свет, достигающий поверхности океана, не может проникать на сколько-нибудь значитель­ную глубину из-за мутности, наличия растворенных веществ, поглощающих ультрафиолетовые кванты и, быть может, флуктуации плотности морской воды. Фактически только очень тонкий поверхностный слой подвергается бомбардировке этими квантами. Данное обстоятельство позволяет предположить следующий механизм энергообеспечения первич­ных живых клеток. Под действием движения слоев жидкости в океане клетки постоянно циркулирова­ли между тонкой верхней пленкой воды, доступной для ультрафиолетового света, и более глубокими слоями, которых он не достигал. При этом вблизи поверхности происходил синтез АТФ, использовав­шегося для образования резервных соединений, ко­торые затем расщеплялись на глубине, поддерживая ресинтез АТФ. В результате короткие экспозиции на ультрафиолетовом свету чередовались с гораздо бо­лее длительными периодами, где ультрафиолетовой опасности уже не было (рис. 2). Кроме того, резерв­ные вещества помогали клеткам пережить ночь.

Хорошими кандидатами на роль энергетическо­го резерва первичных клеток могли быть неоргани­ческие пиро- и полифосфаты. Они и сегодня игра­ют эту роль у некоторых видов живых существ. Например, в клетках грибов полифосфаты образу­ются из АТФ в условиях избытка энергетических ре­сурсов и расщепляются, давая АТФ, при дефиците источников энергии. Однако в подавляющем боль­шинстве дошедших до нас организмов функцию легко мобилизуемого энергетического резерва вы­полняют не полифосфаты, а углеводы. Их синтез за счет энергии АТФ (гликогенез) представляет собой длинную последовательность реакций, намного бо­лее сложную, чем синтез полифосфатов из АТФ.

Рис. 2. Энергетика первичной живой клетки, ос­нованная на "адениновом" фотосинтезе. Предпо­лагается, что ультрафиолетовые кванты, достигая поверхности первичного океана, использовались клеткой для синтеза АТФ, который запускал син­тез углеводородов (гликогенез). Клетка, увлекае­мая потоком океанской воды с поверхности на не­которую глубину, оказывалась вне досягаемости ультрафиолетового облучения. Здесь происходи­ло расщепление накопленных углеводов и синтез АТФ, использовавшегося для совершения клеткой различных типов полезной работы

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов курсовой работы