24906-1 (689133), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Преимущество углеводов перед полифосфатами со­стоит в том, что в них запасены не только энергия, но и "строительный материал". Расщепление угле­водов (гликолиз) дает помимо АТФ карбоновые кислоты, такие, как пировиноградная кислота, ко­торая может использоваться клеткой при биосинте­зе самых разнообразных соединений.

Описаны два основных типа гликолиза. В одном случае (спиртовое брожение) конечными продукта­ми расщепления углеводов оказываются этиловый спирт и углекислый газ — вещества, легко проника­ющие через мембрану клетки. Это обстоятельство имеет как преимущества (нет проблемы переполне­ния клетки конечными продуктами гликолиза), так и недостатки (трудно вернуться назад, к углеводу, если конечные продукты уже вышли из клетки и разбавились в океане внешней среды).

Указанный недостаток отсутствует во втором, сегодня гораздо более распространенном типе гли­колиза, когда конечным продуктом оказывается молочная или какая-либо другая карбоновая кисло­та. Молочная кислота не проникает через мембрану, не покидает пределы клетки и потому может быть использована клеткой для ресинтеза углеводов, когда возникает такая возможность. Неудачно лишь то, что молекулы молочной кислоты, образу­ясь, диссоциируют с образованием ионов лактата и водорода. Последние также не могут пройти через мембрану, остаются в клетке и закисляют ее содер­жимое. Закисление, если его не предотвратить,

должно привести к гибели клетки из-за кислотной денатурации белков. Решение этой проблемы опи­сано в следующем разделе.

ПРОТОННЫЕ КАНАЛЫ И Н+-АТФАЗА ПРЕДОТВРАЩАЮТ ЗАКИСЛЕНИЕ КЛЕТКИ ПРИ ГЛИКОЛИЗЕ

У современных клеток проблема проникнове­ния через клеточную мембрану веществ, которые сами по себе не могут сквозь нее пройти, решается с помощью встроенных в мембрану белков-перенос­чиков. В частности, известны белки — переносчики ионов Н⁺. Так называемый фактор F₀ — белок, вхо­дящий в состав Н⁺ - АТФ - синтазы, действует как пе­реносчик Н⁺ или протонный канал.

Можно предположить, что у первичных гликолизирующих клеток фактор F₀ функционировал при отсутствии фактора F₁ второго компонента Н⁺ - АТФ - синтазы, разрешая ионам Н⁺, образую­щимся при гликолизе, покинуть пределы клетки. Тем самым предотвращалось закисление внутри­клеточной среды, которая оказывалась в равнове­сии по ионам Н⁺ с внеклеточной средой. Единственным ограничением гликолиза в такой ситуации должно было стать закисление внеклеточной сре­ды, что автоматически вело к закислению содержи­мого клетки. Снять данное ограничение можно бы­ло достроив белок - переносчик ионов Н⁺ (фактор F₀) другим белком, называемым фактором F,. спо­собным использовать энергию АТФ для активной откачки из клетки ионов Н⁺ через фактор F₀. Изве­стно, что Н⁺ - АТФ - синтаза (комплекс факторов F₀ и fj), действуя в обратном направлении, способна ка­тализировать вместо синтеза АТФ пиролиз АТФ, сопряженный с откачкой ионов Н⁺. Этот процесс носит название Н⁺ - АТФазной реакции. Можно по­лагать, что с образованием Н⁺ - АТФазы завершилось формирование первичной клетки, использовавшей ультрафиолетовый свет в качестве источника энер­гии для жизнедеятельности (рис. 3).

ВОЗНИКНОВЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА, ИСПОЛЬЗУЮЩЕГО ВИДИМЫЙ СВЕТ

Бактериородопсиновый фотосинтез

Со временем все меньше ультрафиолетовых квантов достигало поверхности Земли. Причиной тому было образование озонового слоя атмосферы в условиях повышения в ней концентрации кислорода. Кислород образовывался, по-видимому, вследствие фотолиза паров воды под действием того же ультрафиолетового облучения. Чтобы выжить в новых условиях, древние клетки должны были переключиться с ультрафиолетового света на какой-либо иной источник энергии, все еще доступный для них в новых условиях. Таким источником стал, вероятно, видимый свет.

Рис. 3. Как первичная клетка могла избавиться от ионов НГ, образуемых гликолизом: а - облегчен­ная диффузия ионов Н⁺ посредством белка (фак­тора F₀), образующего Непроводящий путь сквозь клеточную мембрану; б - комплекс факто­ров F₀ и F, (Н⁺ - АТФаза) активно откачивает из клетки ионы Н⁺ за счет гидролиза АТФ. Мембран­ные липиды показаны горизонтальной штрихов­кой, белки не заштрихованы

Другой сценарий эволюции мог бы состоять в том, что возникновение фотосинтеза, использую­щего видимый свет, произошло еще до помутнения атмосферы, а именно при проникновении жизни в более глубокие уровни океана, лишенные ультра­фиолета. Замена опасного ультрафиолетового излу­чения на безопасный видимый свет могла бы быть тем признаком, который лег в основу естественного отбора на данном этапе эволюции. В рамках этой концепции создание озонового слоя имеет биоген­ную природу, явившись результатом фотолиза воды системой хлорофилльного фотосинтеза зеленых бактерий и цианобактерий.

Новый фотосинтез должен был, как и прежде, образовывать АТФ, который к тому времени уже прочно занял место в центре метаболической кар­ты, выполняя роль "конвертируемой энергетической валюты" клетки. Однако аденин уже не мог играть роль улавливающей свет антенны, так как его мак­симум поглощения находится в ультрафиолетовой, а не в видимой области спектра. До нас дошли два типа фотосинтетических устройств, использующих видимый свет. В качестве антенны в одном из них служит хлорофилл, а в другом — производное вита­мина А, ретиналь, соединение с особым белком, названным бактериородопсином. Хлорофилл об­наружен у зеленых растений и почти у всех фотосинтезирующих бактерий. Исключение составляет одна группа соле- и теплоустойчивых архебактерий, содержащих бактериородопсин. Тем не менее именно бактериородопсин выглядит как эволюционно первичный механизм запасания клеткой энергии видимого света.

Бактериородопсин — светозависимый протон­ный насос. Он способен активно откачивать ионы Н⁺ из клетки за счет энергии видимого света, погло­щенного ретиналевой частью его молекулы. В ре­зультате световая энергия превращается в трансмем­бранную разность электрохимических потенциалов ионов Н⁺ (сокращенно протонный потенциал, или ∆ _Н⁺). Для бактерий ∆ _Н⁺ - это свободная энергия ионов Н⁺, откачанных из клетки во внешнюю среду. Ионы Н⁺ как бы стремятся вернуться в клетку, где их стало меньше и где возник недостаток положи­тельных электрических зарядов из-за действия бактериородопсинового Н⁺ - насоса. Энергия света, за­пасенная таким образом в виде ∆ _Н-, освободится, если позволить ионам Н⁺ войти обратно в клетку. У микробов, имеющих бактериородопсин, ионы Н⁺ входят через комплекс факторов F₀ и F₁ таким обра­зом, что освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ. Нетрудно представить себе, как возник фотосинтез АТФ, катализируемый бактери­ородопсином и комплексом F₀F₁ С появлением бактериородопсина клетка научилась создавать ДД_Н+ за счет видимого света, а эта ∆ _Н⁺, образовав­шись, просто развернула вспять Н⁺ - АТФазную ре­акцию, существовавшую ранее в качестве механиз­ма откачки из клетки гликолитических ионов Н⁺. Так комплекс F₀F₁ мог превратиться из АТФазы в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Устройство бактериородопсина намного проще системы хлорофилльного фотосинтеза. Белковая часть бактериородопсина представляет собой одну полипептидную цепь средней длины, которая не содержит других коферментов и простетических групп, кроме ретиналя. Бактериородопсин чрезвы­чайно устойчив: без потери активности его можно кипятить в автоклаве при + 130°С, изменять содер­жание NaCl в омывающем мембрану растворе от ну­ля до насыщения, в широких пределах менять рН этого раствора. Более того, можно удалить выступа­ющие из мембраны концевые участки полипептидной цепи и даже расщепить эту цепь в одном месте по середине без ущерба для активности насоса. В то же время эффективность бактериородопсина как преобразователя энергии сравнительно низка: всего 20% энергии светового кванта превращается в ∆ _Н⁺. При этом на один поглощенный квант через мембрану переносится один ион Н⁺.

Рис. 4. Бактериородопсиновый фотосинтез со-лелюбивых архебактерий. Ионы 1-Г откачиваются из клетки бактериородопсином - белком, содер­жащим ретиналь в качестве хромофора, то есть группировки, поглощающей видимый свет. Ионы Н* возвращаются в клетку, двигаясь "под гору" че­рез Н⁺ -АТФазный комплекс F₀F,. При этом оказы­вается, что Н⁺ - АТФаза катализирует обратную ре­акцию, то есть синтез АТФ, а не его гидролиз

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового большей эффективностью ис­пользования светового кванта. Он устроен таким образом, что либо на каждый квант переносится че­рез мембрану не один, а два иона Н⁺, либо помимо транспорта Н⁺ происходит запасание энергии в форме углеводов, синтезируемых из С0₂ и Н₂О. Вот почему бактериородопсиновый фотосинтез был от­теснен эволюцией с авансцены. Он сохранился только у бактерий, живущих в экстремальных усло­виях, где более сложный и менее устойчивый хлорофилльный фотосинтез, по-видимому, просто не мо­жет существовать.

Хлорофилльный фотосинтез катализируется фер­ментной системой, включающей несколько белков. Квант света поглощается хлорофиллом, молекула которого, перейдя в возбужденное состояние, пе­редает один из своих электронов в фотосинтетиче­скую цепь переноса электронов. Эта цепь пред­ставляет собой последовательность окислительно-восстановительных ферментов и коферментов, на­ходящихся во внутренней мембране бактерий или хлоропластов растений, где локализованы также белки, связанные с хлорофиллом. Компоненты це­пи содержат, как правило, ионы металлов с пере­менной валентностью (железо, медь, реже марганец или никель). При этом железо может входить в состав тема (в таком случае белки называются цитохромами). Большую роль играют также негемовые железопротеиды, где ион железа связан с белком че­рез серу цистеина или реже азот гистидина. Помимо ионов металлов роль переносчиков электронов иг­рают производные хинонов, такие, как убихинон, пластохинон и витамины группы К.

Перенос по цепи электрона, отнятого от возбуж­денного хлорофилла, завершается по-разному в за­висимости от типа фотосинтеза. У зеленых бакте­рий, использующих комплекс хлорофилла и белка, называемый фотосистемой 1 (рис. 5, а), продуктом оказывается НАДН, то есть восстановленная форма НАД⁺. Восстанавливаясь, то есть присоединяя два электрона, НАД⁺ связывает также один Н⁺. В даль­нейшем образованный таким образом НАДН окис­ляется, передавая свой водород на различные субст­раты биосинтезов.

Что касается хлорофилла, окисленного цепью, то у зеленых серных бактерий он получит недостаю­щий электрон от сероводорода (H,S). В результате образуются также элементарная сера и ион Н⁺. Бе­лок, окисляющий H₂S, расположен на внешней поверхности бактериальной мембраны, а белок, восстанавливающий НАД⁺, — на внутренней ее по­верхности. Вот почему оказывается, что запускае­мый светом перенос электронов от H,S к НАД"¹" об­разует ионы Н⁺ снаружи и потребляет их внутри бактерии. При этом внутренний объем клетки заря­жается отрицательно относительно внешнего. Тем самым создается ∆ _Н⁺, которая потребляется Н⁺ - АТФ-синтазой (комплексом факторов F₀ и F,), об­разующей АТФ при переносе ионов Н "под гору", то есть снаружи внутрь.

Другой тип бактериального фотосинтеза обна­ружен у пурпурных бактерий (рис. 5. б). Здесь дей­ствует набор ферментов, отличающихся от фер­ментного комплекса зеленых бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом. Первоначатьно перенос электронов происходит по фотосистеме 2.

Затем вступает комплекс III, способный транспор­тировать электроны сопряженно с откачкой ионов Н⁺ из бактерии. Процесс завершается возвращени­ем электрона с комплекса III на хлорофилл. Что ка­сается ионов Н⁺, то они возвращаются в клетку че­рез Н⁺-АТФ-синтазу, образуя АТФ.

Характеристики

Список файлов курсовой работы