Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1160049), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Последние, однако, присутствуют там не в виде отдельных фрагментов молекулыДНК, а входят в состав более крупных структурныхединиц, называемых хромосомами. Эти хромосомыкопируются (или, как принято говорить, реплицируются; гл. 20, 21) в процессе деления клетки (гл. 29), иновые, дочерние, клетки получают точную копию набора родительских генов. Таким способом все особенности клетки передаются, или наследуются, от поколения к поколению.Вирусы (гл.
4, 5) можно считать просто некой совокупностью (ансамблем) макромолекул. Диаметр вирусной частицы составляет от 20 до 300 нм. Таким образом, вирусы значительно меньше самых мелкихклеток и не способны к самовоспроизведению без содействия синтезирующего аппарата клетки-хозяина.Вирусы можно также условно отнести к одному издвух типов на основе принадлежности клетки-хозяина к прокариотам или эукариотам. Размеры самыхкрупных вирусов, поражающих эукариот (например,вируса оспы), того же порядка (300 нм в диаметре),что и самых больших вирусов прокариот (например,бактериофагов типа Т4).
Это обусловлено тем, что далеко не все большие ансамбли макромолекул стабильны; это и налагает ограничения на максимальные размеры вирусных частиц.Макромолекулы — белки (гл. 6—16), нуклеиновыекислоты (гл. 17—19) и полисахариды (гл. 31) — представляют собой гигантские молекулы, размеры которыхварьируют от 3 до 300 нм. Одна из самых больших макромолекул — белок коллаген (гл. 11), компонент соединительной ткани: ее длина около 300 нм1, длина же'Длина молекул ДНК в клетках эукариот может достигать несколько сантиметров. — Прим. ред.большинства макромолекул лежит в диапазоне 4—20 нм.Однако агрегаты макромолекул (например, ДНК-белковые комплексы, из которых построена хромосомамлекопитающих; гл.
26) могут представлять собойструктуры гораздо более крупные, достигающие размеров вирусных частиц.Малые молекулы как правило, имеют диаметр от 0,5 до1 нм. Особенно важную роль в биологии играют трикласса малых молекул — аминокислоты (гл. 6), нуклеотиды (гл. 17) и моносахариды (гл. 31).
Они служат«кирпичиками», из которых строятся полимерныебиологические макромолекулы (белки, нуклеиновыекислоты и полисахариды соответственно). Посколькудиаметр молекулы типичного глобулярного белка, состоящего из 150 аминокислот, составляет всего лишьоколо 4 нм, совершенно очевидно, что аминокислотные остатки должны быть упакованы очень компактно, т. е. полимерная молекула должна быть свернута.Похожая, но менее плотная упаковка свойственнаДНК-белковым комплексам; напротив, в полисахаридах (гл.
31) расположение мономеров таково, что ониобразуют гораздо более вытянутые структуры.Атомы углерода, кислорода, азота и водорода, изкоторых в основном и состоят биологические молекулы, имеют диаметр менее 0,4 нм. В каждом атоме естьядро, состоящее из протонов (единственное исключение здесь — водород) и нейтронов; вокруг ядра, на разных расстояниях от него, вращаются электроны, причем расстояние до ядра однозначно задается энергиейэлектрона. Поведение малых молекул определяетсясвойствами тех атомов, из которых они состоят.
Поэтому разумно предположить, что исходя из атомныххарактеристик можно объяснить также поведениебольших макромолекул. А поскольку органеллы, целые клетки и живые организмы представляют собой всущности просто совокупности макромолекул, возможно, когда-нибудь в далеком будущем нам удастсяпостроить атомную теорию жизни.Структурные методы, применяемые в биологических исследованиях, включают микроскопию в видимом свете, электронную микроскопию и дифракциюрентгеновских лучей (на волокнах и кристаллах). Световой микроскоп позволяет различать линии или объекты, отстоящие друг от друга на расстояние 0,3 мкми более (иначе говоря, имеет разрешение, или разрешающую способность, 0,3 мкм); таким образом, с егопомощью можно получать сведения на уровне отбольших орган ел л до клеток.
В электронной микроскопии вместо квантов света используются электроны,что позволяет различать объекты или линии, отстоящие друг от друга на расстояние 1 нм; этот метод используют для более детального изучения клеток и клеточных органелл. Дифракция рентгеновских лучей наволокнах позволяет идентифицировать периодическиеструктурные особенности в волокнах биологическихматериалов, и обычно с ее помощью можно получатьинформацию о периодическом строении волоконвплоть до межатомных расстояний 0,3 нм (примеромможет служить структура двойной спирали ДНК; гл.18). Рентгеновская кристаллография использует явление дифракции рентгеновских лучей на системахрегулярно расположенных атомов в кристалле, в результате чего получается упорядоченная дифракционная картина; с ее помощью можно получать сведенияо взаимном расположении атомов в молекуле с разрешением, достигающим 0,1 нм.
Полезную информацию о форме и массе макромолекул и органелл (например, рибосом) часто можно получить с помощьюультрацентрифугирования, результаты которого выражают в виде коэффициента седиментации (в единицах Сведберга, S). Последний вычисляют согласнометодике, изложенной в гл. 44. Таким образом, имеющиеся в расположении молекулярного биолога методы позволяют получать подробную структурную информацию по всему спектру биологических объектов,от клеток до атомов.2. Прокариотическая клеткаПрокариотическая клетка— простейший типживой клетки (рис. 2.1). К прокариотам относятся такиеодноклеточные организмы, как бактерии и синезеленыеводоросли.
Определяющей особенностью прокариотической клетки является наличие прямого контактамежду ее хромосомой и цитоплазмой. Хромосомы эукариотической клетки, напротив, заключены в мембранную структуру — ядро. От эукариотических клеток (гл.3) прокариоты отличаются, кроме того, отсутствиеммитохондий и хлоропластов, меньшими размерамирибосом (их коэффициент седиментации 70S), а такжевесьма ограниченной — из-за наличия клеточнойстенки - способностью выделять и поглощать крупныемолекулы.Хромосома в прокариотической клетке всего одна.
Онапредставляет собой непрерывный кольцевой тяждвухцепочечной ДНК. Молекула ДНК может достигатьдлины около 1 мм (например, у бактерии Е. coif); вклетке она обычно туго скручена в компактнуюспиральную структуру (гл. 26). Существуют такжевнехромосомные ДНК-содержащие элементы — плазмиды.Это маленькие кольцевые структуры, несущие лишь понескольку генов; некоторые из них могут кодироватьтакие ферменты, благодаря кото-рым клетка становится устойчивой к различным антибиотикам.Плазматическая мембрана клетки состоит излипидов и белков (гл. 34). Она служитполупроницаемымбарьером,контролирующимперенос малых молекул и ионов в клетку и из клетки.Мезосома представляет собой впячивание плазматической мембраны в цитоплазму. Она содержит многослойную мембранную систему, которая своей цитоплазматической стороной часто связана с ДНК.
Считается, что мезосомы участвуют в клетке в двух разныхпроцессах: они могут служить местом прикрепленияДНК (особенно во время репликации) и играть определенную роль в секреции.Клеточная стенка расположена снаружи от плазматической мембраны и покрывает всю клетку. Она сообщает клетке жесткость, придает ей определеннуюформу, а также защищает ее от повреждения при осмотических и механических воздействиях. У бактерийклеточная стенка представляет собой жесткую сеть излипидов, полисахаридов и белков. В структурном отношении бактериальная клеточная стенка бывает восновном двух типов; в соответствии с этим бактерииразделяют на грамположительные и грамотрицательные (гл. 35).
У синезеленых водорослей клеточнаястенка построена из простых полисахаридов, такихкак целлюлоза (гл. 31).Желатиновый слой (гликокаликс) — самый наружный слой прокариотической клетки; чаще всегоон встречается у синезеленых водорослей.Жгутик — белковая органелла, отходящая от поверхности клетки в виде вытянутого отростка длинойот 1 до 20 мкм. С помощью жгутиков клетка перемещается в жидкой среде.Рибосома (гл. 24) — сложная органелла, в которойосуществляется синтез белка.
В связи с тем что бактерии размножаются с высокой скоростью, рибосомымогут составлять до 40% массы клетки. Рибосома —это комплекс молекул белков и РНК (рРНК), образующих почти сферическую частицу диаметром 20 нм. Врибосоме можно выделить две части — большую и малую субчастицы. Большая субчастица состоит из 34разных белков, связанных с большой (23S) и малой(5S) молекулами рРНК. Малая субчастица содержит21 белок и молекулу рРНК среднего размера (16S).Энергия для процессов биосинтеза в прокариотической клетке поступает из двух основных источников.