Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1160049), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Эта органелларасполагается обычно между ШЭР и плазматическоймембраной. Здесь происходит модификация белков(например, гликозилирование), предназначенных длясекреции во внеклеточную среду или для включения вплазматическую мембрану. На рисунке стрелками показан путь белков из ШЭР к комплексу Гольджи и вконечном итоге к плазматической мембране.Диктиосома, обнаруженная у растений, выполняетту же самую функцию, что и комплекс Гольджи у животных. По-видимому, она принимает участие такжев синтезе и секреции компонентов клеточной стенки.Митохондрия — это палочкообразная органелладиаметром около 1 мкм и длиной до 7 мкм. Она имеетдвойную мембрану, разделяющую ее на два компартмента.
Область, ограниченная складчатой внутреннеймембраной (складки называются кристами) и известная под названием митохондриального матрикса, содержит рибосомы и митохондриальную ДНК — кольцевую двухцепочечную молекулу, кодирующую некоторые митохондриальные белки. Во внутреннеймембране локализован фермент, ответственный засинтез АТР, — так называемый F1-комплекс. В компартменте, заключенном между наружной и внутренней мембранами, находятся субстраты, ферментыи некоторые метаболиты.
Число митохондрий в одной-единственной клетке может достигать нескольких тысяч.Хлоропласт — это органелла, по размерам (5—10 мкм вдиаметре) примерно такая же, как эритроцит, а поформе напоминающая двояковыпуклую линзу. Онпредставляет собой комплекс мембран: двойной наружной и складчатых внутренних, организованных ввиде стопок дисков. Эти диски, называемые тилакоидами, содержат компоненты фотосинтезирующего аппарата.Цитоскелет — обязательный компонент всех эукариотических клеток (гл. 39) — представляет собойсложную сеть филаментов, пересекающих клетку вразличных направлениях (на рисунке не изображен).Секреции белков предшествует последовательностьсобытий, начинающихся с переноса белковой цепи,синтезированной на рибосомах, во внутреннююполость ШЭР, которая называется цистерной.
Послеэтого белок в составе специфических везикул транспортируется в комплекс Гольджи, откуда выделяетсяво внеклеточную жидкость. Мембранные белки, предназначенные для включения в плазматическую мембрану, лишь частично входят в цистерну ШЭР. Основная часть белковой цепи остается каким-то образомсвязанной с мембраной ШЭР. Фрагмент белка, обращенный в сторону цистерны ШЭР, может быть частично гликозилирован, т. е. с помощью специальныхферментов к нему могут быть присоединены молекулы Сахаров. Как и в случае секретируемых полипептидов, белок переносится затем в комплекс Гольджи, гдезавершается гликозилирование и происходят другиемодификации. Процесс заканчивается транспортомбелка к плазматической мембране.Энергия в эукариотических клетках вырабатываетсяв цитоплазме и митохондриях (у животных и растений)или в хлоропластах (только у растений) и запасается вмолекулах нуклеозидтрифосфата, АТР.
Эта молекулаявляется наиболее универсальным источником энергии, хотя в некоторых реакциях могут использоваться идругие нуклеозидтрифосфаты, например GTP. АТР образуется в цитоплазме в результате разнообразных катаболических процессов, таких как гликолиз, а энергия, запасенная в трифосфатной группе, расходуется входе биосинтетических (анаболических) реакций. Основное место синтеза АТР у животных — это митохондрия, а у растений — хлоропласт.Межклеточные контакты.
Соединения междуэука-риотическими клетками образуются за счетспециальных участков плазматической мембраны иликлеточной стенки, называемых межклеточнымиконтактами. В качестве примеров межклеточныхконтактов можно назвать десмосому, плотныйконтакт и плазмодесмы.Транспорт веществ через плазматическую мембрану эукариотических клеток осуществляется с помощью различных механизмов (гл. 38).Термин половое размножение применительно квысшим растениям и животным означает, что новыйорганизм развивается из одной-единственной клетки(зиготы), образовавшейся при слиянии двух гамет, каждая из которых представляет собой гаплоидную клетку.
Так, у человека зигота — это продукт слияния мужской половой клетки, сперматозоида, и женской половой клетки, яйцеклетки.Митозом называется такой процесс деления диплоидной клетки (гл. 29), когда в результате появляются две идентичные и тоже диплоидные клетки. Этонормальный способ воспроизведения эукариотических клеток.Мейоз — это особый тип деления, приводящий кобразованию двух гаплоидных клеток из одной диплоидной и сопровождающийся, следовательно, уменьшением числа хромосом. Этому делению подвергаются те клетки, из которых формируется следующая генерация гамет, или половых клеток.4.
ДНК-содержащие вирусыВИРУСЫ — частицы, содержащие нуклеиновые кис-лоты, белки, а иногда и липиды и способные размножаться лишь в клетке-хозяине. Вне клетки вирусы не могут реплицироваться, поскольку у большинства из них нет ферментов, необходимых дляполного воспроизведения зрелой вирусной частицы. Диаметр вирусных частиц (их называют такжевирионами) равен 20—300 нм. Таким образом, онинамного меньше, чем даже мельчайшие из прокариотических клеток. Так как размеры белков и некоторых нуклеиновых кислот находятся в диапазоне 2—50 нм, вирусную частицу можно было бы считать просто комплексом макромолекул. Вследствиеих малых размеров и неспособности к самовоспро-изведению вирусы часто относят к разряду «неживого».ДНК-СОДЕРЖАЩИЕВИРУСЫнесут вкачестве генетического материала либо одно-, либодвухцепо-чечную ДНК, которая может быть каклинейной, так и кольцевой. В ДНК закодированаинформация обо всех белках вируса.
Вирусыклассифицируют в зависимости от того, одно- илидвухцепочечная у них ДНК и про- илиэукариотической является клетка-хозяин. Вирусы,заражающие бактерии, называются бактериофагами.Структура вируса в принципе такова: это молекулаДНК в белковой «обертке», называемой капсидом.Существует, однако, множество разных вариантовстроения вирусов — от просто покрытой белком ДНК(например, бактериофаг РП) до сложных макромолекулярных комплексов, окруженных мембраннымиструктурами (например, вирус оспы).
Если у вирусаесть мембрана, говорят, что он в оболочке, а еслимембраны нет, вирус называют «раздетым». Различают четыре основных класса капсидов ДНК-содержащих вирусов: спиральные, икосаэдрические, сложныебез оболочки, сложные с оболочкой.Спиральные капсиды обычно встречаются у нитевидных вирусов.
Они образуются путем самосборкиасимметричных белковых субъединиц (капсомеров),объединяющихся в трубчатую структуру со спиральной симметрией (например, у РП). Субъединицы вбольшинстве случаев гомогенны, так что поверхностьвириона состоит из множества копий одного и того жебелка, хотя под наружным капсидом могут находитьсяи другие белки. ДНК в таких вирусах либо вытянута,либо может быть туго скручена в комплексе со специальными связывающими белками (гл. 26).Икосаэдрические капсиды свойственны большинствусферических ДНК-содержащих вирусов. Икосаэдр —это многогранник с двадцатью треугольными гранями,имеющий кубическую симметрию и приблизительносферическую форму. Вершины треугольников,соединяясь, образуют соответственно двенадцатьвершин икосаэдра; в местах соединения располагаются обычно пентамерные белковые структуры — пентоны; там же могут находиться участки, на которых формируются белковые нити, нередко ассоциированные свершинами (например, у ф Х174 — см.
рис. 4.1). Граниикосаэдра заполнены другими белковыми субъединицами, сгруппированными обычно в гексамерныеструктуры — гексоны (например, у аденовируса — см.рис. 4.1). Количество субъединиц, необходимое длязаполнения граней, определяется размерами вирионав целом, и разные икосаэдрические вирусы содержатпоэтому разное число гексонов — обычно при неизменном числе пентонов.
ДНК обычно плотно свернута внутри капсида; иногда она связана с белками илиполипептидами, способными стабилизировать ееструктуру.Сложные капсиды без оболочки типичны для бактериофагов: они состоят из частей с разнымитипами симметрии. У бактериофага Т2, например,ДНК находится в икосаэдрической головке, а для«узнавания» бактерии и введения в нее ДНК служаттрубчатые и фибриллярные структуры (в узнаванииучаствует также лизоцим, расположенный надистальном конце хвостового отростка).Сложные капсиды с оболочкой есть только у вирусов эукариотических клеток. Они свойственны многим вирусам с нуклеоидом, состоящим из ДНК-белковых комплексов.
Эти комплексы окружены однимили несколькими белковыми слоями, имеющими либо икосаэдрическую, либо нерегулярную симметрию,и наружной мембраной, почти все белковые компоненты которой являются по своему происхождениювирусными, а липидные структуры — клеточными.Инфицирование — процесс, посредством котороговирус внедряется в клетку-хозяина и «настраивает»ее метаболический аппарат на воспроизведение вирионов. Зараженные вирусом клетки либо остаютсяживыми (в этом случае говорят, что вирус невирулентен), либо подвергаются лизису, приводящему квысвобождению вирусных частиц. Неизменным итогом заражения клеток ДНК-содержащими бактериофагами является лизис.
ДНК-содержащие вирусыживотных вызывают лизис редко; клетки, однако,могут погибнуть из-за возникших при заражениихромосомных повреждений, вследствие иммунологической реакции организма или просто в результатенарушения вирусом нормальных клеточных функций.Размножение вируса — четко очерченный цикл,приводящий в конечном счете, после синтеза новыхмолекул вирусных белков и большого числа копий вирусной ДНК, к формированию зрелых вирусных частиц. Хотя детали этого процесса могут различаться уразных ДНК-содержащих вирусов, по существу онуниверсален.
У вирусов бактерий весь цикл может завершаться менее чем за час, тогда как у многих вирусов животных он занимает не один день.Адсорбция вируса на клетке-хозяине — первый этапинфицирования. Она происходит на специфическихрецепторных участках (белковых или липидных)клеточной поверхности, которые узнаются особымивыступающими частями вириона и к которым онпрочно прикрепляется.