Автореферат (1154535), страница 5
Текст из файла (страница 5)
здесьзафиксированы наименьшие значения ожидаемой гетерозиготности и индексаШенонна (табл. 7).Таблица 7 − Показатели генетического разнообразия в группах B. cylindrica на основеДНК-маркеров, M±mГруппаNaNeIHe%PБелгород-11,068±0,119 1,218±0,052 0,188±0,0420,126±0,02934,09Белгород-2ВилиноВысота0,955±0,130 1,164±0,046 0,153±0,0371,250±0,126 1,267±0,051 0,248±0,0411,432±0,100 1,311±0,056 0,272±0,0430,099±0,0250,163±0,0280,182±0,03034,0950,0052,271,500±0,1051,364±0,1261,318±0,1211,477±0,1000,182±0,0270,205±0,0300,124±0,0240,211±0,03161,3659,0952,2756,82Красный МакНиколаевФиолентХерсонес1,293±0,0501,351±0,0571,189±0,0421,365±0,0580,283±0,0400,308±0,0430,202±0,0350,313±0,045Анализ молекулярной дисперсии (AMOVA) по межмикросаттелитнымлокусам демонстрирует значительную генетическую дифференциацию популяций.Межпопуляционная изменчивость составила 58%, в отличие от аналогичного анализана основе изоферментных локусов (39%).
Также средний уровень потока геновмежду исследуемыми группами имеет довольно низкое значение (Nm=0,179:p=0,001).19Дендрограмма генетических расстояний на основе ДНК-маркеров показываетопределенную генетическую близость белгородских колоний, что не совпадает сданными по изоферментам (рис. 11). По результатам AMOVA-тестамежпопуляционная дисперсия в случае с ДНК-маркерами превысила таковую валлозимном анализе. При этом нельзя говорить об уникальности адвентивныхбелгородских колоний, т.к. они оказались относительно близкими с некоторымикрымскими популяциями («Высота» и «Херсонес»).0.0890.062Belgorod.Karier0.0890.034Belgorod.Vezelsky0.100Vysota0.1000.052Hersones0.1200.019Vilino0.120Krasny.Mak0.0750.0460.0640.15Nikolaev0.0750.100.05Fiolent0.00Рисунок 11 − Дендрограмма генетических расстояний по Неи на основе ДНКмаркеров между группами B.
cylindricaАнализ изоферментных локусов в популяциях X. derbentina демонстрируетвысокий уровень аллозимной изменчивости в крымских группах. Так, в колонии изБахчисарая все локусы оказались полиморфными за исключением EST10.Адвентивные популяции демонстрируют мономорфизм по многим локусам. Вбелгородской колонии лишь 50% локусов являются полиморфными (табл. 8).Таблица 8 − Показатели генетического разнообразия в группах X. derbentina наоснове аллозимных маркеров, M±mГруппаБахчисарайКрасный МакДилижанВолоконовкаБелгородNaАeIHoHeF2,250±0,2502,125±0,2951,750±0,2501,750±0,2501,625±0,2631,736±0,2151,493±0,1411,369±0,2151,287±0,1311,195±0,1230,570±0,1240,463±0,1230,286±0,1340,281±0,1070,192±0,0960,274±0,0680,193±0,0780,191±0,1000,191±0,0930,163±0,1140,359±0,0790,280±0,0750,176±0,0870,173±0,0710,117±0,0650,214±0,0920,241±0,177-0,089±0,1170,223±0,218-0,006±0,266P%87,5075,0062,5062,5050,00Результаты анализа молекулярной дисперсии показывают высокуюгенетическую изменчивость на уровне особи, как и в случае с другими изучаемымивидами.
Однако значение коэффициента инбридинга субпопуляции относительнобольшой популяции (Fst=0,312; p=0,001) также оказалось довольно велико. Уровень20потока генов (Nm) в среднем для всех групп оказался равным 0,552 особей запоколение, что говорит о высоком уровне оригинальности исследуемыхпопуляциями. Однако уровень потока генов (Nm) между двумя адвентивнымиколониями («Белгород» и «Волоконовка») оказался намного выше и составил 1,247особи за поколение, что сопоставимо с аналогичным показателем, вычисленным дляадвентивных колоний S.
ravergiensis.Анализ мультилокусных генотипов демонстрирует низкий уровеньгенетического разнообразия колонии «Белгород», что согласуется с другимиоценками генетического разнообразия (табл. 9). Хотя потенциальное числомультилокусных генотипов почти в два раза превышает выявленное на данныймомент.Таблица 9 − Количество отмеченных мультилокусных генотипов и оценкипотенциального генетического разнообразия, полученные разными методами дляисследованных групп X.
derbentina.МетодГруппаNMLG NMLG-1Chao1-bcNmax ± SE1st order jackknife95% CINmax ± SE95% CIБахчисарай232068,7±29,6 37,3 -168,8 42,2±6,133,4 - 58,4Красный Мак10926,4±14,8 13,6 – 84,218,2±4,013,3 - 30,1Дилижан10812,4±3,010,3 - 26,114,7±3,011,5 - 24,9Волоконовка161120,1±4,216,8 - 37,922,8±3,718,5 – 34,3Белгород6611,7±6,76,9 – 41,49,8±2,77,1 – 19,4Согласно данным анализа ДНК-маркеров, адвентивная колония из Белгородахарактеризуется низкими показателями индекса Шеннона (0,180±0,043) и ожидаемойгетерозиготности (0,117±0,029) в отличие от остальных групп.
Наибольший процентполиморфных локусов отмечен в армянской популяции («Дилижан») и составил 62%.показатели генетического разнообразия крымской популяции («Бахчисарай»)оказались сопоставимыми с аналогичными данными по адвентивной группе из пос.Волоконовки и также находятся на достаточно высоком уровне (табл. 10).Таблица 10 − Показатели генетического разнообразия в популяциях X. derbentina наоснове ДНК-маркеров, M±mГруппаNaNeIHeP%Бахчисарай1,486±0,0861,267±0,0600,239±0,0470,158±0,03348,57Белгород1,314±0,0981,184±0,0470,180±0,0430,117±0,02937,14Волоконовка1,314±0,1281,246±0,0540,235±0,0450,153±0,03148,57Дилижан1,600±0,0931,415±0,0690,344±0,0510,234±0,03662,86Анализ молекулярной дисперсии (AMOVA) на основе ДНК-маркеров выявилзначительную межпопуляционную дифференциацию изучаемых групп X.
derbentina,значение Фst составило 0,595.21Белгородскаягруппаотличаетсяотостальныхотносительноймономорфностью межмикросаттелитных и аллозимных локусов. Не намного вышеуровень генетического полиморфизма в другой адвентивной группе из пос.Волоконовка. Как и в случае с B. cylindrica, а также некоторыми колониями S.ravergiensis, X. derbentina демонстрирует утрату генетического разнообразия впределах вторичного ареала.
Тем не менее, в белгородской колонии отмеченыстабильно высокие показатели численности и плотности, что позволяетпредположить дальнейшее ее существование на новой территории.Изоферментный анализ разных возрастных групп изучаемых видовдемонстрирует статистически значимые различия частот аллелей по некоторымлокусам. Так в группах S. ravergiensis наблюдаются различия только по локусу EST7,как в кавказской, так и в белгородской популяциях. Аналогичная ситуациянаблюдается в адвентивной популяции B.
cylindrica: из шести локусов только дваоказались полиморфными и по ним отмечены достоверные изменения частот аллелеймежду группами разных возрастов. В популяции X. derbentina также имеютсяразличия только по одному локусу: у ювенильных особей наблюдаетсямономорфность локуса EST8 по первому аллелю, тогда как у адуальныхприсутствуют все три аллеля (частоты аллелей: EST8-1=0,025, EST8-2=0,825, EST83=0,150). Последнее обстоятельство можно объяснить снижением селекционнойценности аллеля EST8-1 у взрослых улиток, что сопровождается повышениемчастоты встречаемости двух других аллелей, особенно EST8-2.В остальных случаях в исследуемых популяциях наблюдается сохранениераспределения частот алеллей в новом поколении особей.
Во многих группахсохраняется мономорфность отдельных локусов. Анализ молекулярной дисперсии(AMOVA, p=0,001) показал отсутствие достоверных различий между группамиразных возрастов у всех изучаемых популяций.ЗАКЛЮЧЕНИЕТаким образом, на основании полученных данных нами полученыубедительные доказательства того, что в настоящее время происходит интенсивноеразвитие инвазионного процесса на исследуемой территории. Популяции изучаемыхвидов моллюсков демонстрируют на вновь освоенных территориях высокий уровеньжизнеспособности, показателями которого являются значительная изменчивостьконхиометрических признаков, высокая плотность и показатели генетическойизменчивости, зачастую сопоставимые с популяциями, обитающими в исконныхбиотопах.
Видится, что в условиях конкурентного вакуума на антропогеннонарушенных территориях с неполночленными сообществами будет происходитьпостепенное закрепление адвентивных видов моллюсков с формированиемпопуляционных генофондов, адаптивных к новым климатическим условиям. Вдальнейшем, после прохождения этапа так называемой генетической революции сэтих плацдармов с рудеральной растительностью можно ожидать проникновениеинвазивных видов в естественные сообщества, где в ходе конкурентного исключениябудет происходить, либо вытеснение аборигенных и натурализация адвентивныхвидов, либо замедление или полное прекращение инвазионного процесса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
