Автореферат (1154535), страница 2
Текст из файла (страница 2)
А.А. Сычева, Р.В. Егорова, М.В. Арзуманян иА.С. Бархатова за помощь в сборе материала. Отдельная благодарность А.Е. Адамовуза неоценимую поддержку и помощь.СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫВ первой главе «Обзор литературы» представлен анализ научных работ попроблемам, касающимся изучению биологических инвазий животных и растений.Рассмотрены различные гипотезы, объясняющие динамику инвазионного процесса исуществующие схемы, описывающие распространение чужеродного вида (Groves,Burdon, 1986; Kolar, Lodge, 2001; Richardson et al., 2000).В главе описаны факторы, способствующие заносу и дальнейшемураспространению чужеродных видов за пределы нативного ареала (Дгебуадзе, 2014;Lockwood, 2007; Meyerson, Mooney, 2007).
Так, со стороны экосистемы-реципиентаважнейшей особенностью являются межвидовые взаимодействия, в которые вступаетвид-вселенец (Elton, 1958; Case, 1990; Lake, O'Dowd, 1991; Garvey et al., 2003;Tompkins et al., 2003; Torchin, Mitchell, 2004; Gendron et al., 2012). Наиболееуязвимыми считаются урбанизированные экосистемы вследствие воздействияразнообразных разрушающих факторов антропогенной природы (Simberloff, 1986;Hobbs, Huenneke, 1992; Макеева, 2007).
В главе рассмотрены особенностичужеродныхвидов,включающиефенотипические(морфологические,физиологические и т.п) и генетические характеристики (Schweitzer, Larson, 1999;Gilchrist, Lee, 2007; Ordóñez et al., 2013; Sanz et al., 2013; Colautti et al., 2014; Adrion etal., 2014; Bock et al., 2015).Особое внимание уделено работам, посвященным особенностям инвазийводных и наземных моллюсков в различные экосистемы (Mead et al, 1979; Naylor,1996; Carlton, 1999; Cowie, Robinson, 2003; Barker, Efford, 2004; Lv et al., 2009; Gilg etal., 2012; Орлова, 2010; Сон, 2010; Семенченко и др., 2014; Винарский и др., 2015).Анализ работ отечественных и зарубежных исследователей показал, что чужеродныевиды водных и наземных моллюсков относительно редко подвергаютсякомплексным исследованиям, учитывающим морфологические, демографические и6генетические параметры популяций.
Существующий дефицит научных данных вобласти инвазионной биологии нацелил на проведение настоящего исследования.Во второй главе «Физико-географическое описание района исследования»приведена характеристика территории реципиентного (юг Среднерусскойвозвышенности) и донорных (Крымский полуостров, Кавказ) регионов. Рассмотреныособенности ландшафта, климата, почв, флоры и фауны. Подчеркнута разнородностьусловий существования изучаемых видов в пределах нативного ареала, а такжепреобладанию техногенных и урбанизированных ландшафтов и гомогенизациибиоты на территории юга Среднерусской возвышенности.В третьей главе «Материалы и методы» охарактеризованы объектыисследования, используемые материалы и методики.Материал для работы был собран в ходе полевых исследований 2014-2017годов на территории юга Среднерусской возвышенности, а также в пределахестественного ареала изучаемых видов (рис.
1). Для исследования популяционнойструктуры адвентивных моллюсков были отобраны репрезентативные выборки (табл.1).Морфометрический анализ популяций проводился с использованиемстандартных морфометрических параметров и стандартных индексов раковины(Шилейко, 1978). Большинство полученных данных имело распределение, отличноеот нормального (тест Шапиро-Уилка), в связи с чем для проверки статическойзначимости различий между группами применяли аналог однофакторногодисперсионного анализа ‒ тест Краскала-Уоллиса (Kruskal, Wallis, 1952). Дляустранения эффекта множественных сравнений дальнейшие попарные сопоставлениявыборок проводили с использованием теста Манна-Уитни-Уилкоксона (или Wilcoxonrank sum test) (Mann, Whitney, 1947) с поправкой по методу Холма (Holm, 1978).Таблица 1 – Объем выборок, используемых в исследованииВидS.
ravergiensisB. cylindricaХ. derbentinaКоличествоКоличество исследованныхКоличествопромеренныхособей впопуляцийраковиналлозимноманализе11967344113571609422146Количествоисследованныхособей в ISSRанализе31714985С целью изучения плотности населения и размерно-возрастного составапопуляций использовали метод пробных площадок, применяемый в аналогичныхисследованиях наземных моллюсков (Винарский, Крамаренко, 2012).
Параллельно сопределением плотности популяций изучали их возрастную структуру с подсчетомоборотов раковины d соответствии с общепринятым в малакологическихисследованиях подходом (Хохуткин, 1997; Винарский, Крамаренко, 2012).Для определения пространственной структуры популяций использовалиэкспериментальные площадки, расположенные в виде регулярной сетки: 8 трансектпо 20 пробных площадок (рис. 2). Расстояние между площадками составляло 1,5 м.Сбор осуществлялся в течение полевого сезона 2017 г., пробы отбирались каждыймесяц с мая по сентябрь.
Для оценки пространственной структуры популяций7изучаемых видов использовали индекс Морисита (Iδ) и глобальный индекс Морана(IM) (Morisita, 1959; Anselin, 1995; Крамаренко и др., 2014).Рисунок 1 − Карта-схема мест отбора выборок S. ravergiensis, B. cylindrica и X.derbentinaРисунок 2 – Схема расположения экспериментальных площадок для подсчетачисленности и определения пространственной структуры популяций8Исследование генетической структуры популяций проводили посредствомаллозимного анализа и методом ПЦР-ISSR (Zietkiewicz et al., 1994). В качествеизоферментныхмаркеровиспользовалисьнеспецифическиеэстеразы;супероксиддисмутаза и малатдегидрогеназа.
ДНК-маркеры были получены путемамплификации по праймерам UBC-826 (5'-[AC]8C-3'), IT1 (5'-[CA]8GT-3'), IT2 (5'[CA]8AC-3').Границы локусов определяли с помощью сопоставления эмпирическогораспределения генотипов с теоретически ожидаемым распределением по Харди–Вайнбергу с помощью критерия хи-квадрат Пирсона. При анализе популяций S.ravergiensis было определено 7 изоферментных локусов и 29 ISSR-локусов. У B.cylindrica было выявлено 6 изоферментных локусов и 44 ISSR-локусов. У X.derbentina было определено 8 локусов аллозимов и 35 ISSR-локусов.Для оценки генетического полиморфизма вычисляли стандартные параметры:частота аллеля локуса; эффективное число аллелей; индекс Шеннона; наблюдаемаягетерозиготность; ожидаемая гетерозиготность; коэффициент инбридинга; процентполиморфных локусов в популяции (Животовский, 1991; Brown, Weir, 1983; Hartl,Clark, 1997).При сопоставлении показателей генетического разнообразия междупопуляциями использовали критерий хи-квадрат Пирсона.Уровень популяционной структурированности оценивали с помощью анализамолекулярной дисперсии (AMOVA, Excoffier et al., 1992).
Для оценки генетическойвариабельности использовали F-статистику Райта (Wright, 1949, 1965). Такжевычисляли географические дистанции и генетические расстояния по Неи и Ли (Nei,Lee, 1979) между популяциями каждого вида. Корреляционный анализ матрицпопарных значений уровня потока генов (Nm) и географических дистанций междуизучаемыми группами улиток (Dg) проводили с использованием коэффициентакорреляции Мантеля (Mantel, 1967; Diniz-Filho et al, 2013).
Для кластеризациипопуляций применяли невзвешенный парно-групповой метод (UPGMA). Кластерныйанализ проводили на основе матрицы генетических расстояний по Неи (Nei, 1975).Так как для анализа жизнеспособности исследуемых популяций былииспользованы выборки с ограниченным количеством особей, содержащие лишьнебольшую часть популяционного аллелофонда, был проведен анализмультилокусной изменчивости. Для этого были рассчитаны мультилокусныекомбинации для каждой из исследованных особей. Анализ проводили с помощьюдвух непараметрических методов: Chao1-bc (bias-corrected form for the Chao1) (Chao,2005) и метода «складного ножа» первого порядка (1storder jackknife) (Burnham,Overton, 1978).Расчёт эффективной численности (Ne) изучаемых колоний по формуле,учитывающей уровень инбридинга (F) в популяции Ne=N/(F+1).
(Ли,1978).Для получения сопоставимых данных мы вычислили отношение эффективногоразмера выборки к её общему объёму (Ne/N).Для статистической обработки использовали пакеты программ Excel (MicrosoftOffiсe), R (www.R-project.org, 2016); ArcGIS 10.2; GenALEx 6.501 (Peakall, Smouse,2012), TREECON ver. 1.3b (Vande Peer, 1994), MEGA6 (Tamura, 2013), SPADE (Chao,Shen, 2009).Вчетвертойглаве«Морфометрическая,демографическаяипространственная структура колоний чужеродных видов наземных моллюсков»9приведен анализ морфометрической структуры колоний изучаемых видов впопуляциях на территории вторичного и первичного ареалов. Рассмотреныэкологические аспекты адвентивных колоний: демографическая и пространственнаяструктура.АнализморфометрическойструктурыпопуляцийS.ravergiensisдемонстрирует вариабельность метрических значений раковины в различныхбиотопах района исследования.
Попарные сравнения изучаемых групп показали, чтонаибольшую вариабельность среди абсолютных параметров раковины имеют высотаи ширина раковины, а также высота и ширина устья. Наиболее крупные раковиныобнаружены у моллюсков, обитающих в засушливых биотопах с меловымиобнажениями: «Калинина» (V=1123,33±19,65 мм3), «Мичурина» (V=1130,17±14,75мм3). (рис. 3).Рисунок 3 − Объем раковины в группах S. ravergiensisСреди адвентивных колоний самые мелкие раковины характерны длямоллюсков из умеренно увлажненных биотопов – в пункте «Донец» средний объемраковина составляет 784,87±10,07 мм3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
