Автореферат (1154535), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Согласно результатам кластерного анализа,колонии S. ravergiensis разбились на два кластера (рис. 4). Примечательно, чторасположенные на близком расстоянии кавказские популяции оказались в разныхкластерах. В то время как довольно удаленные друг от друга адвентивные колонии«Тверь» и «Новый Оскол» оказались в одной группе.Рисунок 4 − Дендрограмма евклидового расстояния, вычисленного на основесопоставления конхиологических признаков групп S. ravergiensis.10ПопуляцииB.cylindricaдостовернодифференцировалисьпоморфометрическим признакам. Среди исследуемых групп по ряду показателейвыделялась группы из Аузун-Узень и Бахчисарая (рис. 5).
Первая группа отличаласьнаиболее крупными раковинам (средний объем раковины 827,01±36,28 мм3), втораягруппа, напротив, имела самые мелкие раковины (средний объем раковины324,79±8,83 мм3). Белгородские колонии имели промежуточные значенияморфометрических показателей: объем раковины в колонии «Белгород-1» составил410,44±5,791 мм3, в колонии «Белгород-2» − 456,63±7,31 мм3.Рисунок 5 − Объем раковины в группах B. cylindricaКластерный анализ исследуемых групп по конхиологическим признакамподтвердил значительную удаленность популяции «Аузун-Узень», отличающуюсяболее крупными раковинами. При этом белгородские колонии вошли в один кластерс остальными крымскими популяциями (рис. 6).Рисунок 6 − Дендрограмма евклидового расстояния, вычисленного на основесопоставления конхиологических признаков групп B. cylindricaИсследуемые группы X.
derbentina статистически значимо отличались по всемисследуемым признакам раковины. Попарные сравнения позволили судить освоеобразии адвентивной колонии из Волоконовки. Улитки из этой группы имелинаибольший объем раковины (954,59±31,91 мм3) (рис.7) и наибольшую площадьустья (39,09±0,93 мм2).Другая адвентивная популяция, обитающая на территории Белгорода, хотя иимела статистически значимые отличия от аборигенных групп, оказалась близка ксредним показателям раковины, вычисленным по всем группам.11Результаты исследования экологических параметров колоний моллюсковвселенцев позволили оценить демографическую и пространственную структуруизучаемых видов за пределами естественного ареала.
Численность особей ираспределение возрастных групп в адвентивных популяциях B. cylindrica и X.derbentina варьировала в течение сезона активности. Для B. cylindrica наиболеевысокие показатели плотности популяции отмечены в конце весны – начале лета. Вмае плотность популяции была 250,3 особей/м2. При этом 92 % составлялиювенильные особи. В середине лета отмечено значительное снижение плотностипопуляции – в июле количество особей на м2 составило 85,5.Рисунок 7 − Объем раковины в группах X. derbentinaБелгородская колония другого вида-вселенца, X.
derbentina, характеризоваласьумеренной численностью, достигающей своего пика в летние месяцы. Максимальныезначения плотности популяции отмечены в июле (110,9 особей/м2). В случае садвентивной колонией X. derbentina в Белгороде наблюдался однолетний жизненныйцикл, как и в нативных популяциях. Моллюски достигали репродуктивного возрастаосенью, а ювенильные особи появлялись весной, что отразилось на соотношенииколичества особей разных возрастных классов.
В мае доля неполовозрелых особейсоставила 0,95, а в сентябре 0,50.Численность особей в колониях S. ravergiensis находилась на довольновысоком уровне в течение всего сезона активности. Плотность большинствапопуляций летом варьировала в диапазоне от 27 до 58 особей на м2. В сентябре этотпоказатель возрастал до 48-63 особей на м2. Исключение составляла колония«Водстрой», где кавказская улитка была впервые обнаружена в Белгороде. Здесьчисленность особей была относительно низкая (5-27 особей/м2), что может бытьследствием антропогенного пресса (строительные работы) в месте обитания даннойгруппы. В начале и середине лета доля молодых особей превышала долюполовозрелых, причем, отмечается большое количество особей второго возрастногокласса, что говорит о наибольшем пике репродуктивной активности в конце весны.
Кначалу осени отмечено увеличение доли половозрелых особей S. ravergiensis на всехисследуемых участках.Анализ пространственной структуры показал, что пространственнаяорганизация адвентивных колоний ксерофильных моллюсков B. cylindrica и X.derbentina представляет собой агрегации, что отражает адаптации к ариднымусловиям естественного ареала. Как индекс Мориситы, так и индекс Моранапоказывают агрегированное распределение особей B. cylindrica и X. derbentina в12начале лета, то есть в период репродуктивной активности (Iδ=2,714 для B. cylindrica,Iδ=2,418 для X. derbentina; соответсвенно IM=0,11, IM=0,16).
Далее наблюдаютсянекоторые расхождения: для данных августа и сентября: у B. cylindrica сохраняетсяагреагированный тип распределения, а распределение у X. derbentina носитслучайный характер (IM=0,04). Пространственное распределение S. ravergiensis вбольшинстве случаев носит также случайный характер (IM= от 0,06 в мае до -0,01 всентябре).В пятой главе «Генетическая структура популяций чужеродных видовназемных моллюсков» представлен анализ генетической структуры изучаемыхколоний с использованием изоферментных и ISSR-маркеров.Полученные данные свидетельствуют о высоком уровне изменчивостиизучаемых групп S.
ravergiensis по аллозимным локусам. В двух адвентивныхгруппах («Ботанический сад» и «Везелка») также, как и в популяциях из нативногоареала («Норатус», «Севан»), все используемые локусы были полиморфными(Р=100%). В большинстве белгородских колоний уровень фактической и ожидаемойгетерозиготности оказался сопоставимым с таковым в популяциях из естественногоареала (табл. 2). Исключение составила группа, обитающая возле мелового карьера(«Карьер»), и колония, обнаруженная вдоль трассы, идущей от указанного карьера(пункт «Мичурина»).
Значения коэффициента инбридинга во всех популяцияхоказались не высокими (табл. 2). Для всех групп среднее значение фактическойгетерозиготности по всем исследуемым локусам было достоверно близко ктеоретически ожидаемому. По отдельным локусам в некоторых группах отмеченизбыток гетерозигот, однако это превышение оказалось статистически незначимым.Так, в группе «Донец» выявлен незначительный избыток гетерозигот по локусамEST6, SOD2 и MDH2, а в группе «Мичурина» – по локусам EST7 и MDH2, чтообуславливает отрицательное значение коэффициента инбридинга. Все эти данныесвидетельствуют о высокой жизнеспособности и генетической пластичностикавказской улитки, характерной для видов-интродуцентов. Анализ молекулярнойдисперсии показал, что в адвентивных колониях преобладает генетическаяизменчивость на индивидуальном уровне, на что указывает значение коэффициентаинбридинга особи относительно большой популяции (Fit= 0,216; p=0,001),превышающее почти в два раза значение коэффициента инбридинга особиотносительно субпопуляции (Fis= 0,111; p=0,001) и значение коэффициентаинбридинга субпопуляции относительно всей популяции (Fst=0,174; p=0,001).Уровень потока генов в среднем составил 1,878 особей за поколение, что такжеговорит о достаточно высоком уровне панмиксии между белгородскими колониями.Корреляционный анализ матриц попарных значений уровня потока генов (Nm)и географических дистанций между изучаемыми группами улиток (Dg) не показалзначимую зависимость между этими параметрами.
Об этом свидетельствуетневысокое значение коэффициента корреляции Мантеля (RM=0,375; p=0,084), чтоуказывает на отсутствие связи между генетической и пространственной структуройадвентивных колоний S. ravergiensis.Данные анализа мультилокусной изменчивости согласуются с предыдущимирезультатами. Группы «Карьер» и «Мичурина» отличаются наименьшимипоказателями мультилокусной изменчивости среди белгородских колоний, чтообусловлено высокой долей мономорфных локусов. Сходные результатыдемонстрируют изолированные колонии «Тверь» и «Новый Оскол» (табл. 3).13Таблица 2 − Оценка генетического разнообразия в группах S.
ravergiensis сиспользованием аллозимных маркеровГруппаNa2,600±0,2452,4±Везелка0,2451,800±Водстрой0,2002,200±Донец0,3742,000±Калинина0,3161,600±Карьер0,4001,400±Мичурина0,245Новый2,000±Оскол0,3162,400±Норатус0,2452,200±Севан0,2001,800±Тверь0,200Бот. садАeIHoHeF2,107±0,1461,757±0,2281,673±0,1941,750±0,3591,574±0,2441,434±0,2721,265±0,1731,316±0,1071,693±0,2081,471±0,1971,261±0,1400,812±0,0640,622±0,1110,511±0,1320,553±0,2020,473±0,1600,317±0,1980,231±0,1430,370±0,1130,570±0,1340,424±0,1270,280±0,1140,488±0,0850,312±0,0410,328±0,1020,344±0,1290,248±0,0850,144±0,0920,192±0,1200,185±0,0630,362±0,0980,300±0,1170,164±0,0780,516±0,0320,394±0,0750,359±0,0960,330±0,1230,301±0,1050,206±0,1270,156±0,0980,218±0,0690,366±0,0910,269±0,0960,172±0,0800,066±0,1530,145±0,0900,077±0,132-0,079±0,1050,106±0,1200,283±0,137-0,233±0,0110,185±0,0620,010±0,061-0,090±0,1070,062±0,099P%100,0100,080,080,080,040,040,080,0100,0100,080,0Примечание: Аa – среднее число аллелей, Аe – эффективное число аллелей, I –информационный индекс (индекс Шеннона), Ho – наблюдаемая гетерозиготность, He –ожидаемая гетерозиготность, F – коэффициент инбридинга, P % – доля полиморфныхлокусов.Наибольшее количество мультилокусных генотипов отмечено в колониях изпунктов «Ботанический сад» и «Везёлка».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
