Автореферат (1154289), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Жирные линии - влияниефакторов среды (протяженность пропорциональна вкладу фактора)В правой части – пробы, заселявшиеся насекомыми прихолодной, сухой, ветреной погоде, преимущественно весной — вначале лета. В таких условиях преобладают P. terraenovae и обавида рода Muscina. Вторая ось менее значима, но коррелирует срасстоянием до водоема. Общая численность выявленныхдвукрылых обратно коррелирует с логарифмом расстояния до воды(r = -0.69; p < 0.01) (рис. 8А).Рисунок 8 – А — зависимость общей численности некрофильных двукрылыхот расстояния до ближайшего водоема; Б — зависимость ожидаемого числавидов от температуры воздухаОбщее число учтенных насекомых сильно варьировало отпробы к пробе.
Поэтому, чтобы нивелировать влияние объемавыборки на видовое богатство, оценивали ожидаемое число видовна 42 особи, ES(42) (где 42 – объем наименьшей выборки). Ничисло видов, ни среднее ожидаемое число видов на некоторыйстандартный объем выборки N (ES(N)), в нашем случае ES(42), ни содним фактором среды достоверно не коррелируют, хотя последнийпоказатель несколько растет с температурой (рис. 8Б). Какой-либосвязи обилия либо видового состава двукрылых с географическимположением точек пробоотбора также не выявлено.Некоторые аспекты экологии отдельных видовнекрофильных насекомыхЖесткокрылые.
В результате повторного отлова прииндивидуальном мечении особей было установлено, что впопуляциях N. investigator и N. vespilloides часть особей встречалась29на второй год. Вторично отлавливалось около 1 % (например, из393 особей, помеченных в 2004 г., на следующий год отловлено 5).У жуков на второй год жизни происходили изменения: увеличениемассы (на 70–120 мг) и часто отмечали тусклую окраскунадкрылий.Рисунок надкрылий жуков-могильщиков. У могильщикаисследователя (Nicrophorus invetstigator) темный окрас рисункаформируется за счет трех черных горизонтальных перевязей,находящихся параллельно друг другу в верхнем, срединном инижнем участке надкрылья; они разделены яркими оранжевымиполосами. Перевязи состоят из пятен, сближенных друг с другом.Фенотипическую изменчивость устанавливали по долитемного участка рисунка от общей площади надкрылья. Сравнениевыборок по рассматриваемому признаку из двух районов потеоретическим частотам определило наличие значимых различиймежду ними (табл.
5).Таблица 5 – Параметры выборок жуков-могильщиков (Nicrophorus investigator)из двух районов исследованияПараметрыОбъем выборки, nМин. значение, xminМакс. значение, xmaxСредняя арифметическая, MКритерий Пирсона, χ2Число степеней свободы, dfВероятность, p2654666Кондопожский р-н146466156.353.855.414.81815.791311.77180.670.260.86г. ПетрозаводскОбобщение4114666При рассмотрении фенотипических особенностей рисунканадкрылий у N. investigator выявлено два типа — типичный и аберрационный.
Типичный рисунок имеет непрерывную изменчивостьисследуемого признака, характеризуется долей темных участков46–66 % (с вероятностью p=0.99) от общей площади надкрылья ивстречается у основного числа особей (n = 411). Наиболее частотемный контур занимает 52–62 % (отмечен у 352 особей) (рис. 9).Аберрационный тип характеризуется небольшой долей темных пя30тен (42 %) и преобладанием оранжевого цвета. Такой рисунок зарегистрирован единично, а в общей гистограмме распределения долитемных участков он является дискретной величиной.
Вероятно, появление этой особи связано с особыми (нестандартными) условиями нахождения в период метаморфоза. Известно, что на формирование полифенизма влияет как гормональная система насекомого,так и внешние факторы (Hartfelder K., Emlen D.J., 2012). Таким образом, в популяции N. investigator рисунок надкрылий представленмонотипичным, а крайние его варианты встречаются редко.Рисунок 9 – Гистограмма распределения доли меланизированных участковнадкрылья Nicrophorus investigator (при n = 412) с выявленными формамирисунка надкрылий: 1 – аберрационный; 2а-в – вариации типичной формыОтличия между эмпирическими распределениями определяются диспропорциями крайних их частот, прежде всего встречаемостью жуков с долей темных элементов 49 и 62 %.
Баланс в первомслучае (49 %) сильно смещен присутствием таких особей в биоценозах Кондопожского р-на, а во втором (62 %) — в паркахг. Петрозаводска. Изменчивость изучаемого признака – доля темного участка рисунка — соответствует нормальному распределению(рис. 9). В центральной зоне графика (включающей более 85 % всехвариант) отличия распределений случайны (F² = 11,9; df = 11,31p = 0,37).
Диапазон нормальной изменчивости составляют вариациис долей темных участков 45–66 % (с вероятностью 99 %), а дискретная величина 42 % меланизированного участка является аберрационной.Изменение пигментации относится к пластичным признакам,меняющиеся под влиянием условий окружающей среды, однако этаизменчивость не беспредельна и ограничена нормой реакции (Тимофеев-Ресовский Н.В., 1925; Глотов Н.В., Тараканов В.В., 1985).Двукрылые. Муха мертвых (C. mortuorum) относится к видам,имеющим важное судебно-медицинское значение, и предполагаетприменение для установления продолжительности постмортальногоинтервала (Судебная медицина..., 2014).Самым привлекательным субстратом для откладки яиц является рыба: на тушке (массой 30 г) развивалось более 20 личинок. Развитие мухи мертвых от яйца до имаго в летний период (при температуре воздуха 20–21 °С) и в условиях естественного (переменного)освещения происходило за 20–21 день.
В лабораторных условияхимаго питались хлебом около двух недель.Глава 7. Разложение трупов в пресных водоемах.Видовой состав и структура некробионтного комплексаВ водной среде специализированная группа некробионтовотсутствует, и в процессе разложения участвуют всеядныеживотные, относящиеся к различным классам. В исследованныхтрех типах водоемов на трупах животных выявлено 47 видов. Повидовому разнообразию (18) и численности доминировалинасекомые.Личинкихирономид(PolypedilumconvictumPentapedilum exectum) встречались на различных трупахпозвоночных и поселялись быстро (в первые сутки разложения, приэтом на приманках рыб одновременно встречалось !50 особей).На трупах отмечаются животные с различной трофическойспециализацией: размельчители (пиявка, личинки и имаго жесткокрылых, питаясь мягкими тканями трупов они наносят сильные механические повреждения); соскребатели (имеют ротовой аппарат,приспособленный к соскабливанию детрита так питаются некоторые виды брюхоногих моллюсков Planorbarius corneus и личинкиручейников Limnophilus marmoratus); собиратели (например, личинки хирономид Polypedilum convictum и остракоды Cypridopsissp.); отцеживание очень мелких пищевых частиц характерно для32фильтраторов – двустворчатых моллюсков (Pisidium sp.) и ветвистоусых ракообразных (Ceriodaphnia reticulata); обилие некробионтов на приманках привлекает хищников (родов Acilius, Dytiscusи Ilybius), сочетающих некрофагию.Особенности кожных покровов и масса разлагающегося вещества влияют на обилие видов из различных трофических групп: наприманках беспозвоночных доминируют размельчители, на приманках птиц и млекопитающих — фильтраторы (табл.
6).В экспериментах не обнаружены виды, которые встречалисьбы только на одном из предложенных “типов” приманокпозвоночныхживотных,чтоуказываетнаотсутствиеспециализированной группы некробионтов в водной среде, однаконаиболее привлекательными были рыбы.Видовой состав и количество некробионтов зависят отразмеров трупа, возрастая с увеличением массы разлагающегосявещества. На приманках беспозвоночных животных (массой < 15 г)отмечено 8 видов, на позвоночных (массой < 3 кг) – 46 видов.Таблица 6 – Средняя доля (%) некробионтов на приманкахТрупные приманкиТрофическаягруппаРазмельчителиФильтраторыСоскребателиСобирателиХищникиБеспозвоночныеРыбыАмфибииПтицы67–29–41835261471837309693935125Млекопитающие154123912Сукцессия и скорость утилизации трупов животныхВо время разложения происходило последовательное заселениенекробионтами трупов животных.
В первые сутки на приманкахобнаруживали размельчителей. Эти посетители сильно разрушалипокровы, выедая внутренности, и тем самым выступали основнымидеструкторами мягких тканей. Активное заселение субстратанекробионтами отмечено на 10–15-e сутки разложения, когда трупные ткани становились доступными для многих некробионтов(собирателей, соскребателей).
На более поздних стадиях разложения (через месяц) появлялись водоросли и грибы, что привлекалофильтраторов. Они собирались в большом количестве около или33под трупами и, отцеживая очень мелкие детритные частицы,осуществляли окончательную утилизацию. Скорость утилизациитрупов различных животных в воде неодинакова: приманки беспозвоночных (черви и моллюски) в летний период утилизируются пиявками в течение часа, мягкие ткани рыб (налим и плотва) массой30 г разлагались от 2 недель до 1 месяца, а птиц и мышей той жемассы — в 2 раза дольше.Глава 8.