Автореферат (1154289), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Среди жесткокрылыхоснову комплекса составляет семейство коротконадкрылых жуков(Staphylinidae) — 77 видов из 24 родов. В наибольшем числепредставлены рода Atheta (23 вида), Philonthus (14) и Tachinus (6). Квидам с высокой численностью в сборах относятся Athetacrassicornis, A. gagatina, A.
strandiella и A. subtilis, которые обычнына трупах как в южных, так и северных районах республики.Богатый видовой состав коротконадкрылых жуков в комплексепредставлен благодаря многообразию их трофических связей (зоо-,некро-, мицето-, сапрофаги; кроме того, во многих случаяхвстречается и смешанный тип). Двукрылых зарегистрировано 37видов из 12 семейств.
Большая часть представителей принадлежит ксемействам Calliphoridae (7 видов), Fanniidae (7), Sarcophagidae (7) иMuscidae (5). Эти семейства составляют основу некрофильногокомплекса и в других регионах (например, на Дальнем Востоке иЮжном Ямале). Основная роль в деструкции органическоговещества принадлежит личинкам Calliphora vicina, Protophormiaterraenovae, Lucilia caesar, Hydrotaea dentipes, Muscina levidaParapiophila vulgaris и Stearibia nigriceps.17По видовому и количественному составу исследуемые три районаимеют как общие черты сходства, так и отличия (табл. 3).
Индексы,характеризующие α-разнообразие отличаются. Например, доминирования Бергера – Паркера в коллекционном сборе имеет наибольшее значение в северном районе (Костомукшский гор. округ), чтоподтверждает скудность видового состава и преобладание нескольких видов. На юге республики (Прионежский р-н), где выявленобольшее число видов, индексы Шеннона – Уивера и Пиелоу отличаются высокими показателями.Таблица 3 – Количественные данные видового богатства некрофильного комплекса в исследуемых районахКондопожПрионежКостомукшскийИндексыскийскийгор. округРазнообразия Шеннона3.63.52.5– Уивера, Н’Разнообразия Пиелоу, Е0.720.750.63Доминирования Бергера0.240.160.27– Паркера, dКоличество видов, S14111257Общее количество между списками некрофильных жесткокрылых и двукрылых из трех районов исследования составляет 47 видов (28 %) (рис.
4).Кондопожский р-нКостомукшскийгор. округКондопож- Костомукшский гор. округский р-нПрионежский р-нПрионежский р-нжесткокрылыедвукрылыеРисунок 4 – Сходство некрофильныхнасекомых в исследуемых районахпо числу общихвидов (в скобкахуказано количествовидов)Среди жесткокрылых общих отмечено 37 видов и больше всегопредставителей из семейства стафилинид. Среди двукрылых выявлено совпадающих восемь видов (Cynomya mortuorum,Calliphora vomitoria, C.
vicina, P. terraenovae, Lucilia illustris,L. caesar, Sarcophaga similis, Fannia sp.), их широкое распростране-18ние связано с возможностью развития во многих гниющих субстратах.Наибольшее сходство отмечено между Кондопожским и Прионежским районами, где общее число среди жесткокрылых составляет 66 видов, а двукрылых – 30 (рис. 4). Единство списка происходит благодаря отсутствию барьеров для активного перемещениянекробионтов, а также близких типов биоценозов в районах.Специфика видового состава в Костомукшском гор. округе складывается как результат преобладания бедных по мезофауне почвенных беспозвоночных типов биоценозов (сосняк лишайниковый зеленомошный, ельник черничный сфагновый).
Этот район характеризуется относительно невысоким таксономическим разнообразиеми по другим группам беспозвоночных животных (Козловская Л.С. идр., 1978; Rybalov L.B., 2003; Камаев И.О., 2012).Биотопическое распределение некрофильных насекомыхОсобенности некробионтного состава, рассмотренные в лесныхи открытых биоценозах, выражаются в соотношении таксономических групп и численности видов.
По видовому составу и богатствунаибольшее число представителей трупной фауны отмечено в сосняке (124 вида) и ельнике (99 видов) кустарничковом. Особые условия в сосняке лишайниковом (обилием лишайников и негустое разнотравье) приводят к качественному и количественному обеднениювсего комплекса (53 вида).Сходные значения индекса α-разнообразия Шеннона – Уиверанекрофильного сообщества выявлено между двумя биотопами: ельником и сосняком кустарничковым (3.4 и 3.6 соответственно). Некоторые виды жесткокрылых, например стафилиниды (Lypoglossalateralis, Philonthus rectangulus) и падальные жуки (Sciodrepoides alpestris), отмечены только в ельнике кустарничковом.
Наименее выровненная структура населения выявлена для сосняка лишайникового: здесь отмечено доминирование немногих видов на общемфоне бедности населения.По структуре населения некробионтов исследуемые биотопыясно распадаются на три обособленных кластера (рис. 5). Наиболеесходные комплексы сформированы между биотопами – сосняк иельник кустарничковые. Более специализирована группа выявлена всосняке лишайниковом. Отличии преимущественно выражены посемействам, содержащих наибольшее число видов. Средний уро19вень сходства структуры населения характерен для разнотравноголуга, а самый низкий — для сосняка лишайникового.Рисунок 5 – Сходство обилиявидов некрофильных насекомых висследуемых биотопах. В качествемер отличий между биотопамипринята евклидово расстояние,кластеризация проведена по методуУорда(абсолютныезначениячисленности видов переведены вквадратный корень).
Обозначения:А – сосняк кустарничковый, Б –сосняк лишайниковый; В – ельниккустарничковый;Г–лугразнотравныйГлава 6. Комплекс членистоногих-некробионтов в наземныхбиоценозах. Структура комплекса и трофические связиСреди посетителей выделяется три группы:1. Облигатные некробионты — специализированная группаживотных, развитие которых связано исключительно с трупами.
Потипу питания представители этой группы могут быть некро-,кератофагамииксерофильныминекрофагами.Составнемногочислен и представлен 17 видами.2. Факультативные некробионты — виды, которыевстречаются нерегулярно, и трупы служат для них дополнительнымисточником питания или развития. Факультативные некробионтымогут обитать на других гниющих субстратах, таких какэкскременты, навоз, гнезда и норы животных, растительныеостатки, кухонные отбросы или грибы. Группа представленашироким спектром трофических взаимосвязей: некро-, зоо-,сапрофаги, паразитоиды, а также виды со смешанным типомпитания. Самой многочисленной группой являются сапрофаги (45видов) и зоофаги (35). Семейство коротконадкрылых жуков(Staphylinidae) характеризуется многообразием трофических групп,например, в пределах рода Atheta встречается несколько типов.
УA. fungi и А. paracrassicornis отмечено сочетание сапро- и зоофагии(Hanski I., Kuusela S., 1977; Kočàrek P., 2003; Бельская Е.А.,Колесникова А.А., 2011), Bolitochara pulchra — некро-и20мицетофагии (Siitonen J., 1993). Спектр паразитирования Alysiinamanducator довольно широк — это личинки двукрылых инекоторых коротконадкрылых жуков. Самки способны откладыватьяйца в личинок-хозяев почти любого возраста, при этом узараженных особей происходит изменение гормональной системыи метаморфоза, что необходимо для успешного завершенияразвития паразита (Черногуз Д.Г., 1987).Среди двукрылых по отношению к трупам большинствоявляются факультативными некрофагами и утилизируют различныегниющие вещества (навоз, экскременты, кухонные отбросы и пр.).Падаль привлекает мух более чем из 15 родов.
Для личиноксерых мясных мух характерен смешанный тип питания — онисочетают некро- и зоофагию. Некрофагия присуща личинкампервого возраста, лишь потом они становятся зоофагами. Присодержании их в лаборатории они нападали на личинок синихмясных мух.3. Случайные посетители (пауки, тараканы, клопы и пр.) натрупах попадаются непреднамеренно и в иных местах обитаниявстречаются чаще.Разложение трупов животныхСреди сообществ наземных беспозвоночных, населяющих различные местообитания, наиболее специфичны по составу, а такжепо своим морфо-экологическим адаптациям обитатели эфемерныхсубстратов. Животные приспособлены к обитанию в кратковременном промежутке существования трупа и многочисленной конкуренции за гниющий компонент.Наибольшее число некробионтов среди приманок беспозвоночных отмечено на дождевых червях — 33 вида (табл.
4). В большинстве случаев эти приманки посещают сапрофаги. При гниении мягкие ткани червей часто покрываются плесенью, что создает благоприятные условия для посетителей Atheta picipes, A. pseudotenera иLiogluta microptera.Анализ сообщества некрофильных жесткокрылых на трупныхприманках, принадлежащих к различным классам животных, икомпонентный анализ позволили выявить основные направленияизменчивости. Две значимые главные компоненты, отражающие всесамые существенные отличия, учитывают 80 % общей дисперсиивыборки (табл.
4).21Таблица 4 – Количество некрофильных видов, дисперсия и факторные нагрузки главных компонент распределения трупов животных (при условии одинаковой массы навески 30 г)Факторные нагрузкиКол-воГК-1ГК-2(класс, трупы животных)видов21-0.13-0.14Насекомые (шмели)33-0.15-0.48Кольчатые черви (дождевые черви)280.15-0.33Моллюски (наземные брюхоногие)630.170.01Рыбы (плотва)300.160.46Амфибии190.140.51Рептилии61-0.07-0.21Птицы690.140.19Млекопитающие (грызуны)Дисперсия5.21.1Дисперсия, %65.814.5Ведущая роль в формировании сообщества некрофильныхжесткокрылых на различных «типах» приманок принадлежитпервой компоненте (более 65 %). Факторные нагрузки примерноодинаковы, что отражает общность населения по структуредоминирования некрофильных видов.
Так, на всех приманкахнаибольшая численность представлена у видов Sciodrepoidessemistriatus, Aleochara curtula, Atheta aeneipennis, A. subtilis,Philonthus succicola, Tachinus laticollis. Все эти виды покоординатным значениям ГК располагаются в правой частиграфика. По второй компоненте дисперсия составляет 14.5 %.Наибольшие отличия и разнонаправленность трендов изменчивостиотмечены для четырех приманок: червей, моллюсков, амфибий ирептилий.