Автореферат (1154289), страница 5
Текст из файла (страница 5)
При этом векторы имеют максимальные отрицательныезначения и противопоставляются положительным величинампозвоночных. Такая ординация указывает на особый составнаселения этих трупов животных. Так, на приманкахбеспозвоночных присутствуют преимущественно мелкие жукисапрофильной группы, а отсутствие личинок двукрылыхограничивает заселение зоофагами.При разложении крупной падали зарегистрировано 100 видовнасекомых, относящихся к 25 семействам и шести отрядам.Большая часть в видовом составе – это представителижесткокрылых (64) и двукрылых (28).
Среди отмеченных22насекомых на трупах преобладали Necrobia violacea, Sciodrepoideswatsoni, P. terraenovae и Stearibia nigriceps.Во время тления меняется состояние тканей, химический состав, что приводит к изменению видового состава в количественноми качественном отношении.
Анализ соответствий с удаленнымтрендом выявил изменения состава насекомых в процессе разложения трупов свиней в двух исследуемых биотопах (рис. 6). Перваяось ординации объясняет бᛁльшую часть (более 60 %) общей изменчивости и отражает главным образом ход сезонной сукцессии(справа налево). В целом смена состава некробионтов ярче выражена на лугу. Вторая (вертикальная) ось ординации объясняет существенно меньший процент изменчивости (19 %) и в основном отражает различия между биотопами (лес и луг), особенно заметные наранних стадиях сукцессии.В ходе разложения прослеживается четыре стадии. На самомначальном этапе (спустя сутки после закладки эксперимента) натушах в обоих биотопах были зарегистрированы отдельные особиLucilia caesar и L.
Illustris. Самки активно откладывали яйца в слизистые участки лица, что позволяло личинкам быстро перейти напитание мягкими тканями.Вторая стадия — активное разложение — наступает на 3–4-есутки и длится около одного-двух месяцев. В этот период доминировали представители синих мясных мух из родов Calliphora,Cynomya, Lucilia и Protophormia, суммарно составлявшие околочетверти всей численности посетителей. Несколько позже попадались серые мясные (Sarcophagidae) и настоящие мухи (Muscidae).На разных стадиях развития личинки выделяют пищеварительныеферменты, которые разжижают мягкие ткани трупа. Находясь в таком «бульоне», они впитывают его всей поверхностью тела, активно перемещаются, делая в трупе многочисленные отверстия, чтонарушает его целостность.
В период, когда ткани сильно разжижены, всегда многочисленны муравьевидки (Sepsidae) и гнильницы(Helomyzidae).Жесткокрылые появлялись на два-три дня позже, чем двукрылые. Их появление связано как с состоянием трупных тканей, так иприсутствием других посетителей, которые являются для них пищей.2324Рисунок 6 – Пространственно-временная изменчивость населения некрофильных насекомых в исследуемых биотопах и основные этапы сукцессии (анализ соответствий с удалением тренда). Первая (горизонтальная) ось ординации описывает изменение состава некробионтов в процессе разложения и ход сукцессии (справа налево), вторая(вертикальная), ось отражает различия в составе некрофильных сообществ в двух биотопах между биоценозами.Обозначения: F (forest) – лес, M (meadow) – луг; цифры – день разложения; овалами выделены основные стадииНапример, представителей из родов Oiceoptoma, Tachinus, Necrodes,Geotrupes привлекали слегка подгнившие мягкие ткани, а из родов Philonthus и Aleochara отлавливали, когда биомасса личинокдвукрылых была наибольшей.
Однако некоторые виды жесткокрылых, например, N. violacea, Apocatops nigrita, S. watsoni, Athetaaeneipennis и двукрылых Stearibia nigriceps, а также муравьи наприманках находились бόльшую часть времени разложения. Наэтой стадии широко представлены различные трофические группынасекомых: некро-, сапро-, зоофаги и паразитоиды. Такое разнообразие приводит к быстрой утилизации тканей.В течение второй стадии резко меняется состояние трупа. К концу первой недели развивалась трупная эмфизема, обусловленнаяформированием гнилостных газов по всему телу, что приводит кнабуханию и значительному увеличению объема туловища.
Привысокой влажности воздуха происходил процесс омыления, и вэтой образующейся пене скапливались личинки двукрылых. Несмотря на кажущуюся общую бесформенную личиночную массу,находящуюся на гниющем субстрате, многие виды двукрылых локализовались в определенных местах с учетом своих экологическихособенностей: около трупа скапливались личинки мухи новоземельской, личинки младших возрастов люцилий и мухи мертвыхгруппировались вместе, а подросшие особи самостоятельно активноперемещались, углубляясь в почву на несколько сантиметров. Личинки серых мясных мух всегда располагались отдельно от другихнекробионтов и при малейшей тревоге впадали в танатоз.Следующая стадия – позднее разложение – наблюдалась черезодин-два месяца: в лесу продолжалась до конца летнего сезона, а налугу длилась несколько недель. В ходе этого этапа численность иразнообразие некробионтов на лугу постепенно снижается, тогда,как в лесу количественные показатели остаются высокими.
Длительность этапа зависит от обилия осадков и их интенсивности.Например, частые дожди приводили к быстрому размыванию последних связующих элементов трупа.Завершающий этап разложения — распад костной ткани — заключается в окончательной деструкции костных останков, волос идругих кератинсодержащих компонентов. В лесных биоценозах онначинался на следующий год после закладки, а на лугу — через двамесяца. На последних этапах в утилизации участвовало лишь небольшое число видов — это жуки-кератофаги (Omosita, Necrobia,25Nitidula) и личинки двукрылых (рода Helomyza, Stearibia).
Крометого, среди всех этапов разложения он самый продолжительный.Например, в экспериментах на лугу в течение двух лет не завершилась полная утилизация останков свиньи.Проведенные эксперименты в открытых и лесных биотопахпозволили отметить общие и специфичные закономерности заселения видов. Обнаружение приманок некробионтами и их колонизация в местах исследования отличались: на лугах эти процессы происходили значительно быстрее. Например, наибольшее видовое иколичественное разнообразие жесткокрылых и двукрылых на разнотравном лугу регистрировали на 15–20-е сутки. Однако быстроепротекание стадий активного и позднего разложения сокращаловремя присутствия большинства особей. В лесу, наоборот, умеренные колебания температуры воздуха, повышенная влажность заметно затягивали колонизацию трупов, и гниющая органика достаточно длительный период времени привлекала посетителей.
Общаятенденция разложения между биотопами – встречаемость одних итех же видов жесткокрылых и двукрылых в ложе трупа на следующий год.Выявлено более 40 видов насекомых, которые проходят натрупе часть жизненного цикла — это жуки-мертвоеды (Silphidae),блестянки (Nitidulidae), а также большая часть двукрылых. Например, муха новоземельская одна из первых обнаруживает падаль иоткладывает яйца в большом количестве, в дальнейшем ее личинкиостаются на поверхности трупа, активно питаются и тут же пупаризируются.
Куколок некоторых жесткокрылых (Necrodes littoralis,Philonthus succicola, Creophilus maxillosus) можно найти в верхнемпочвенном слое вблизи трупа, а другие виды (N. violacea, O. colon)и O. depressa перезимовывают на поверхности гниющих останков.Разложение в осенне-зимний период происходит без участия массовых видов некрофильных насекомых. Низкие температуры окружающей среды также не способствовали возникновениювнутренних гнилостных процессов. После таяния снега (в начале мая) отмечали, что мягкие ткани туши свиньи полностью утилизировались и на ложе трупа находились лишь останки: кожные покровы, некоторые кости лицевого (нижние челюсти) и осевого скелета (шейные позвонки, ребра). Из некробионтов в почвенном слоерегистрировали лишь жуков рода Atheta.
В последующие месяцыэти останки никто не посещал.26Комплекс некрофильных насекомых в населенных пунктах иусловия его формированияЭкологическоесвоеобразиеотдельныхгородских местообитаний зависит, прежде всего, от естественных остаточных ландшафтов и антропогенных форм их использования. Микроклиматические условия среды в чертах города в сочетании с антропогенной нагрузкой несколько изменяют привычныйсостав некробионтного комплекса естественных биотопов.Некрофильные жесткокрылые. В городской среденекрофильных жесткокрылых отмечено 45 видов. При разложениинебольших трупов позвоночных животных в черте города основнаяроль в утилизации принадлежит жесткокрылым.
Для некоторыхвидов антропогенные биоценозы более приемлемы. Например,тонкий неоднородный слой почвы не ограничивает обитаниемогильщика рыжебулавого (N. vespillo): здесь его численностьвыше, чем в естественных биотопах.Некрофильные двукрылые. Для изучения видового иколичественного состава двукрылых в шести населенных пунктахбыло применено оригинальное устройство (см.
рис. 3). Выявлено 13видов некрофильных двукрылых (из 4 семейств). Массовыхотмечено пять видов – P. terraenovae, C. vicina, L. сaesar,L. silvarum, L. illustris, в меньшем числе встречались виды из родовMuscina, Fannia и Sarcophaga. По результатам каноническогоанализа соответствий выделено две оси ординации (рис. 7). В суммеони отражают около 80 % различий между пробами (первая ось –58 %, вторая – 19.6 % общей дисперсии).Первая ось показывает сезонность и метеоусловия в районеотбора проб (температура, влажность и сила ветра), втораяпреимущественно связана с расстоянием до водоема.
Пробы изразных населенных пунктов не образуют выраженных групп, аравномерно рассеяны вдоль первой оси. В левой части поляординации находятся пробы, заселявшиеся при теплой, влажной,безветренной погоде, преимущественно осенью. Они наиболеебогаты видами из семейств Sarcophagidae и Calliphoridae.2728Рисунок 7 – Ординация видов некрофильных двукрылых в зависимости от факторов среды. Черные точки –положение проб, ромбы – положение «условных оптимумов» для каждого вида.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
