Диссертация (1151754), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Важное значение дляразвития микрофлоры имеет адсорбция продуктов метаболизма, посколькупри этом почва освобождается от токсических веществ. При адсорбцииферментов, антибиотиков, стимуляторов роста и других веществ ихактивность сохраняется продолжительное время, что имеет важное значениедля плодородия почвы и развития микрофлоры (Воинова-Райкова Ж. и др.,1986).Температура. Микроорганизмы лишены механизмов, регулирующихтемпературу,поэтомуихсуществованиеопределяетсятемпературойокружающей среды. Микроорганизмы становятся недеятельными, еслитемператураокружающейсредыопускаетсянесколькониже0 °С,большинство их не может жить при температуре выше 40 °С, в то же время56некоторые размножаются при 70–75 °С и даже 105 °С.
По отношению ктемпературе микроорганизмы могут быть разделены на группы: психрофилы(от греч. психрос – холод) – «холодолюбивые» организмы. К психрофиламотносятсянекоторыепочвенныеиморскиебактерии,атакжеболезнетворные для рыб и водных растений микроорганизмы. Психрофилывстречаются главным образом в холодных районах земного шара сустойчивым температурным режимом. Мезофилы имеют температурныйоптимум 30–45 °С, а минимум 10–15 °С, к ним относится большинствомикроорганизмов.Термофилы–теплолюбивыемикроорганизмы,развиваются в зоне высоких температур. Минимум не ниже 36–40 °С,оптимум 55–75 °С. Возможность существования термофилов при высокойтемпературеобусловленаособымсоставомлипидныхкомпонентовклеточных мембран, высокой термостабильностъю белков и ферментов,термостабильностью клеточных ультраструктур.
В природе термофильныемикроорганизмыобитаютвгорячихисточникахипринимаютнепосредственное участие в процессах самонагревания навоза, сена, зерна ит. д. Термофильные формы имеются у бактерий, актиномицетов, водорослей,грибов и простейших.Давление (гидростатическое давление). Обычное давление не оказываетсущественного влияния на микробные клетки.
Однако очень высокоегидростатическое давление может остановить рост микробов. Так, придавлениивыше5·107 Пабольшинствомикроорганизмовнерастут.Умеренное давление (1·107–5·107 Па) обычно угнетает рост и размножениемикроорганизмов. В то же время существует микроорганизмы, обитающие вгрунтах и водах океанов, которые могут размножаться при высокомдавлении,иихназываютбарофильными.Существуюттакжебаротолерантные микроорганизмы, которые размножаются при нормальноматмосферном давлении, но хорошо переносят высокое давление.57Химические вещества и время их воздействия.
Буферная способность,которой обладает почва, инактивирует различные вещества, такие каккислоты, токсины и др., создавая таким образом условия, благоприятные дляжизнедеятельностимикрофлоры(АндреюкЕ.И.,ИутинскаяГ.А.,Дульгеров А.Н., 1988). Обработка гербицидами – веществами, чужероднымидля почвы, или поступающие загрязняющие вещества влияют на количествои состав микрофлоры.
В то же время микрофлора участвует в детоксикациипестицидов в почве и в ее очистке от загрязнения некоторыми химикатами.Действие химических веществ на микроорганизмы зависит от природывещества, особенностей микроорганизма и факторов внешней среды таких,как температура, состав среды, время воздействия и т.д.
По характерудействия химические соединения делят на несколько групп:-поверхностно-активныевещества–жирныекислоты,мыла,детергенты, вызывающие повреждение клеточной стенки;- фенол, крезол и их производные, повреждающие клеточную стенку ивоздействующие на белки цитоплазмы;- акридины (вещества типа дибензопиридина), обладающие сродством снуклеиновыми кислотами и нарушающие процессы клеточного деления;- формальдегид (40 %-й раствор формалина), вызывающий денатурациюбелков;- соли тяжелых металлов, приводящие к коагуляции белков, а поэтомуобусловливающие гибель не только микроорганизмов, но и вирусов.Характер действия ядовитого вещества – бактерицидный (гибельмикроорганизмов)илибактериостатический(остановкаростамикроорганизмов) – зависит от его концентрации, то есть его токсичностьопределяется дозой. Кроме того, среди микроорганизмов имеются формы,устойчивые к действию общих клеточных и метаболических ядовитыхвеществ (фенол, окись углерода, сероводород и др.), а некоторые обладаютспособностью использовать их в качестве источников питания.58Чужеродныевещества(ксенобиотики),особенноразличныеядохимикаты (фунгициды, гербициды, инсектициды, нематоциды), послеобработки ими почвы могут накапливаться в ней, так как при этом неразвиваются микроорганизмы, способные разлагать их.
Ароматическиесоединения с такими заместителями в кольце, как галогены, сульфогруппы инитрогруппы, разлагаютсякрайне медленно имогут противостоятьвоздействию микробов на протяжении многих лет. Некоторые соединениярасщепляются бактериями только совместно с хорошо утилизируемымисубстратами, т. е. в условиях кометаболизма или соокисления.Засоленность почвы. Определяет количество и состав микрофлоры.Сравнительно бедны микроорганизмами солонцы, богаче – солончаки.Общее содержание микроорганизмов в солончаках, как правило, в 2–3 разавыше, чем в других видах засоленных почв. При сравнении микрофлорызасоленных и незаселенных почв можно отметить существенные различия веесоставе:взасоленныхпочвахбольшеспорообразующихформ,актиномицетов и меньше грибов.
В засоленных почвах происходитзначительное снижение численности микроорганизмов, особенно когдасодержание солей превышает 3 %. При засолении почв хлоридами уже приконцентрации солей 0,8 % значительно снижается интенсивность процессоваммонификации и нитрификации. Наиболее сильно уменьшаются активностьи количество микроорганизмов, участвующих в разложении целлюлозы иорганическихфосфатныхсоединений.Всолонцахосновнаямассамикрофлоры распределена в верхних горизонтах почвы и снижается поглубине профиля (Воинова-Райкова Ж. и др., 1986).Многие микроорганизмы в процессе жизнедеятельности выделяютвещества, в свою очередь положительно влияющие на структуру почвы, и,таким образом, сами создают и улучшают условия для своего развития.Ведущая роль в этом отношении отводится аэробным микроорганизмам,которые соединяют разложившиеся органические остатки, как будто59цементируя их.
В создании устойчивой структуры почвы активно участвуютгрибы и актиномицеты, они образуют мицелий, опутывающий почвенныечастицы. Бактерии (азотобактер, различные бациллы и т.д.) выделяют слизь,с помощью которой формируется водопрочная структура. При разложенииорганическихвеществподвлияниемнекоторыхмикроорганизмоввыделяется уроновая кислота, соединяясь с белками, она формируетуропротеиновые комплексы, обладающие цементирующими свойствами.Последовательность биологических превращений поступающих в почвувеществ обеспечивают ферменты, выделяемые во внешнюю среду живымиорганизмами, так и внутриклеточные, попадающие в почву после отмиранияи распада клеток (Андреюк Е.И.
и др., 1988).Ферменты (энзимы) – это вещества, вырабатываемые живыми клетками,обладающие свойствами биологических катализаторов, способны резкоповышать интенсивность химических реакций, но сами не входят в составконечных продуктов этих реакций, не оказывают влияния на положениеравновесия реакции и не расходуется в процессе реакции, т.е. после ихзавершения обнаруживаются в свободном состоянии (Вилли К., Детье В.,1974).Для ферментов характерно:а) высокая каталитическая способность.
Например, 1 г ферментаамилазы может превратить в сахар 1 т крахмала;б) один и тот же фермент в зависимости от условий может участвовать ив расщеплении, и в синтезе веществ;в) оптимальная температура для действия ферментов 30–40 °С, а длянекоторых 50 °С. При 80 °С почти все ферменты разрушаются (К. Вилли,В. Детье, 1974). При температурах ниже той, при которой наступаетинактивацияферментов(около40 °С),скоростьбольшинстваферментативных реакций, как и скорость других химических реакций,примерно удваивается с повышением температуры на каждые 10 °С.60Замораживание обычно не приводит к инактивации ферментов, так как принизких температурах ферментативные реакции идут очень медленно или неидут вовсе, но при повышении температуры до нормальной каталитическойактивность возобновляется;г) большинство внутриклеточных ферментов имеют оптимумы рН средыблиз нейтральной точки, а в кислой или щелочной среде их активностьзначительно ниже.
Под действием сильных кислот и оснований онинеобратимо инактивируются;д) при постоянстве рН и температуры ферментной системы и наличиясубстрата в избытке скорость реакции прямо пропорциональна количествуфермента. При постоянстве рН, температуры и концентрации фермента всистеме начальная скорость реакции возрастает вплоть до известногопредела пропорционально количеству субстрата. Если ферментная системануждается в каком-либо коферменте или специфическом ионе-активаторе, токонцентрацияэтоговеществаилиионаможетприопределенныхобстоятельствах определять общую скорость реакции. Фермент можетускорять лишь те реакции, которые в какой-то степени, хотя бы чрезвычайномедленно, совершались бы и в его отсутствие;е) для ферментов характерна бесцветная окраска, но иногда они имеютжелтую, зеленую, синюю, коричневую или красную окраску;ж) большинство ферментов растворимо в воде или в разбавленномсолевом растворе, но некоторые, например ферменты, находящиеся вмитохондриях,связанымеждусобойлипопротеидом–фосфолипиднобелковый комплекс и нерастворимы в воде;з) каждый фермент, вырабатываемый организмом, находится подконтролем особого гена (Вилли К., Детье В., 1974).Названия ферментов обычно образуют, прибавляя окончание -аза кназванию субстрата – вещества, на которое данный фермент действует.Например, сахароза расщепляется на глюкозу и фруктозу под действием61фермента сахарозы.