Диссертация (1151535), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Обобщениеданных и методики по исследованию полиморфных систем по овцам показаны в работах у нескольких авторов (В.И. Глазко, 1985; Н.С. Марзанов,1991; С.Н. Петров, 2008). Наиболее изученные белки и ферменты крови уовец приведены в таблице 2.Таблица 2 – Полиморфные системы белков в плазме и эритроцитах крови,исследованные у овец───────────────────────────────────────────────Система│ Обозначение локуса│ Выявленные аллели───────────────────────────────────────────────АльбуминALBD,F,S,T,V,Wα – макроглобулинАP1, 2КарбоангидразаСAF,S,MКаталазаСATF, SДиафоразаDIAF, SЭстeразаESA, aГлютатионTR(I)H, hGSH(2)L, lГемоглобинHB αDHB βA, BИммуноглобулинIM(1)γ1a, γ1bIM(2)γ2aКалийКEL, hβ – липопротеинLPl, –ЛизинLYSH, hНуклеозилфосфорилазаNPH, LИнгибитор α– протеазной PI– 2F, S, McистемыПреальбуминPRF, S, OПосттрансферринPTFF, SТрансферринТFI, A, G, H, B, K, C, M, D, Q,E, P, A, WХ– протеин"Х"X, xМалатдегидрогеназаМЕF, SГемопексинHPXA, BГлюкозофосфатизомераза GPIM, TЛейцинаминопептидазаLAPA, BАргиназаARGA, a──────────────────────────────────────────35Гемоглобин – это сложный белок, входит в состав эритроцитов, состоит из двух частей: белка (глобин) и соединения железа (гема).
Гемоглобин,как и другие ферменты, имеет четвертичную структуру, состоит из разнородных субъединиц, что немаловажно для связывания кислорода, гемоглобин способен быстро менять свою функциональную активность.Доступность кислорода в процессе индивидуального развития у млекопитающих была различной и поэтому выработалась редкая качественнаяадаптивная стратегия, которая заключается в появлении новых вариацийгемоглобина с отличающейся первичной структурой и функциональнымисвойствами.Различия в функциональных свойствах вариантов гемоглобина зависятот его типов.
В процессе становления организма более высоким сродством ккислороду обладает фетальный гемоглобин, а не гемоглобин взрослого животного (Л.И. Иржак, 1975; В.М. Кавсан, 1983; П. Хокачка, Д. Сомеро, 1977).Впервые были описаны два электрофоретических варианта гемоглобина в 1955 году (R. Cabannes, C. Serain, 1955; H. Harris, F.L. Warren, 1955). Этиварианты гемоглобина были позже обозначены как HBA и HBB и представлены тремя генотипами HBAA, HBAB и HBBB (Е.Д. Амбросьева, Н.В.
Лабудина, 1990; J.V. Evans et al., 1956).Трансферрин – это металлопротеин сыворотки крови, является наиболее изученным белком у различных видов сельскохозяйственных животных. С помощью радиоактивной метки было определено, что трасферрин –это α – глобулин сыворотки крови (G.C. Ashton, 1958). Биологическое значение трансферрина – участие в процессе переноса ионов железа в организме.Трансферрин контролирует содержание ионов двух – и трехвалентного железа в организме и предохраняет от токсического воздействия ионов железа.Найдена связь между содержанием трансферрина и бактериостатической активностью сыворотки крови (Е.А. Егоров, 1973).
Синтезируется трансферринв печени. У многих видов млекопитающих обнаружен полиморфизм трансферрина (И.И. Фомичева, 1968). У овец трансферрин при окрашивании на36общий белок представлен двумя фракциями. Более 20 электрофоретическихтипов трансферрина обнаружено в плазме крови у различных пород овец.Выявленные типы обусловлены серией аллелей аутосомного локуса трансферрина и встречаются с различной частотой (Г.М. Абилова, 1991; В.И.Глазко и др., 1980).Альбумины – это водорастворимые глобулярные белки, которые входят в состав цитоплазмы клеток животных и растений, сыворотки крови имолока. Самые известные альбумины – сывороточный и яичный, а такжелактоальбумин, основныекомпоненты соответственно сыворотки крови,яичного белка и молока (Я. Кольман, К.Г.
Рем, 2000).Альбумин является основным белком сыворотки крови, на него приходится около 60% общего белка. Альбумин имеет способность связыватьлипофильные вещества, и вследствие этого он может функционировать какбелок–переносчик длинноцепочечных жирных кислот, билирубина, некоторых стероидных гормонов, а также лекарственных веществ и витаминов. Белок контролирует объем крови, осмотическое давление, обеспечивает транспорт пигментов желчи и других веществ; выполняет важную функцию, поддерживая коллоидно – осмотического давление в крови и служит в организме важным резервом аминокислот, а также альбумин связывает ионы Са2+ иMg2+. Альбумин овец координируется четырьмя кодоминантными аллелямиаутосомного локуса: ALBA, ALBB, ALBC и ALBD.
Генетический полиморфизм альбумина описан у многих видов сельскохозяйственных животных, кпримеру: лошади (M. Braend, G. Efremov, 1964; C. Stormont et al., 1968),крупный рогатый скот (G.C. Ashton, 1958; M. Braend, G. Efremov, 1964; M.Braend et al., 1965), овцы (E.M.
Tucker, 1968; Г.В. Ни и др., 1972; В.И. Глазко,2000; B. Mioc et al., 2003; B. Mioc et al., 2004; С.Н. Петров, 2008), козы(Л.К. Марзанова, 2002) и свиньи (Е.Д. Амбросьева, 2005).Преальбумин (транстиретин) относится к альбуминовой фракции.Преальбумин вместе с тироксинсвязывающим глобулином (ТСГл (TBG) иальбумином выполняет транспортировку гормона тироксина и его метаболи37та йодтиронина.
Впервые преальбумин был обнаружен в 1948 г. методомэлектрофореза в сыворотке крови человека (E.M. Tucker, 1975). Полиморфизм локуса преальбумина (PRE) был исследован у девяти пород овец России (кавказская, волгоградская, куйбышевская, северокавказская мясошерстная), Молдовы (цигайская, каракульская) и Азербайджана (азербайджанскиймеринос, карабах, бозах) С.Н. Петровым (2008).
На большом материале, имбыли показаны генетические особенности по данному полиморфному локусу.1.6.3 Гены многоплодия у овецВ последние годы овцы использовались как модельные виды животных, для изучения генов, которые участвуют в механизмах по регулированию процессов овуляции (B.M. Bindon et al., 1996). Исследованиями обнаружено, что скорость овуляции и численность приплода может генетическирегулироваться с помощью набора разных генов, вместе названых генамиплодовитости (G.H. Davis et al., 1982; Н.С. Марзанов и др., 2010).В этой связи использование генетических маркеров многоплодия,позволяющих облегчить и значительно оптимизироватьселекционнуюработу, а также повысить эффективность использования животных, явилосьвесьма актуальной проблемой в овцеводстве. В настоящее время, благодаряглубокимисследованиямновозеландских,английских,французских,индийских ученых накоплен определенный опыт по этому вопросу.Установленымногочисленныеопределенных локусов икорреляцииразличныхгенотиповпоказателей многоплодия, а так же связи иассоциации с рядом признаков продуктивности у различных пород овец(B.M.
Bindon et al., 1996).После открытия гена бурула (BMPRIB/FecB) в 1980 г. было найденоцелое семейство генов, участвующих в регуляции ряда признаковплодовитости овец и получивших общее название Fec–гены (G.H. Davis etal., 1999; G.W. Montgomery et al., 2001). Изменчивость выбранных локусовхорошо изучена на европейских (L. Bodin et al., 2007), индийских и других38местных породах овец по всем миру (S. Polley et al., 2009; О.П. Малюченкои др., 2011).Гены плодовитости встречаются в целом ряде других многоплодныхпород овец, к примеру, таких как яванезская (FecJ), кембриджская (FecC), тока (FecI), олкуска, лакаун, белклейр, вудландская (FecX2) (G.H.
Davis, 2005).Данные по открытым и потенциальным генам плодовитости или как их ещеназывают, главным генам плодовитости овец с действием определенных аллелей и степенью овуляции, а также размеру гнезда, различны. На них оказывает большое влияние фактор породы. FecB – это аутосомный ген, который локализован на хромосоме 6 (G.W. Montgomery et al., 1994).Ген плодовитости Бурула, получил название по местности в Австралии,где был впервые выявлен (FecB). Он оказывает влияние на степень овуляциии размер гнезда. Установлено, что влияние гена FecB на степень овуляции иплодовитость носит аддитивный характер, и что каждая копия FecBB усиливает степень овуляции в 1,5 раза, а плодовитость – на 1,5 ягненка за одинокот (L.R. Piper et al., 1985; G.D.
Davis et al., 1999).Три исследовательские группы: AgResearch в Новой Зеландии, INRAво Франции и Эдинбургского университета в Шотландии независимо друг отдруга определили, что высокая плодовитость у овец Бурула является результатом неконсервативной мутации (Q249R) на внутриклеточном сигнальномдомене гена рецептора морфогенетического костного белка IB (BMPR–IB) –входящим в свою очередь в семейство бета рецепторов трансформирующегофактора роста (TGF–ß) (P. Mulsant et al., 2001; T. Wilson et al., 2001).Присутствие главного гена плодовитости было определено у овец Инвердейл (Fec XI) из многоплодного семейства новозеландских овец, которыепроизошли от матки породы ромни–марш, родившей 33 ягненка за 11 ягнений (G.D.