Диссертация (1145855), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Диминуция хроматина представляет собой один изфеноменов удаления генетического материала (Гришанин и др., 2006; Tobler, 1986; Wang,Davis, 2014). Этот процесс происходит на ранних стадиях развития (в переходе к среднейбластуле, когда происходит активация генома эмбриона) и характеризуется удалениемхромосомных фрагментов и последовательностей ДНК из предшественников соматическихклеток у многоклеточных животных, а также при формировании макронуклеуса унекоторых инфузорий. При этом клетки зародышевой линии (или микронуклеусинфузорий) сохраняют полный набор генетической информации и передают ее следующимпоколениям (Таблица 1). Диминуция хроматина происходит у таксономически разныхгрупп организмов, что свидетельствует о независимом возникновении этого процесса(Гришанин и др., 2006; Tobler, 1986; Wang, Davis, 2014).
Она обнаружена у представителейдвух отдельных классов инфузорий, 11 видов паразитических нематод, 8 видов веслоногихракообразных, миног и миксин (Гришанин и др., 2006; Nakai et al., 1991; Smith et al., 2009;Mochizuki et al., 2010; Fang et al., 2012). Кроме того, у миксин и миног происходит не толькоудаление фрагментов хромосом, но и потеря целых хромосом из предшественниковсоматических клеток во время раннего эмбрионального развития (Nakai et al., 1991; Smithet al., 2009; Covelo-Soto et al., 2014; Timoshevskiy et al., 2016). Количество ДНК, удаляемоев результате диминуции, варьирует у разных видов и достигает от 25 до 80 %.
Удаляемаяфракциягеномапредставленавосновномвысокоповторяющимисятандемноорганизованными последовательностями, средне повторяющимися последовательностями,представленнымикопиямиретротранспозонов,атакжеуникальнымипоследовательностями, которые, вероятно, участвуют в гаметогенезе, но не существенныдля соматических клеток (Гришанин и др., 2006; Tobler, 1986; Wang, Davis, 2014).48Элиминация хромосом.
Не только фрагменты хромосом, но также и целыехромосомы могут удаляться из соматических клеток в онтогенезе, в то же время этихромосомы практически всегда сохраняются в зародышевых клетках. Этот процесс несопровождается хромосомной реорганизацией и связан с потерей целых хромосом всоматических клетках (Гришанин и др., 2006; Gerbi et al., 1986; Hennig, 1986; Tobler, 1986;Herrick, Seger, 1999; Kloc, Zagrodzinska, 2001; Wang, Davis, 2014). Зародышевые клеткизачастую сохраняют набор хромосом, которые элиминируются в соматических клетках,однако в некоторых случаях эти хромосомы могут частично или полностьюэлиминироваться в гаметогенезе особей одного из полов (Таблица 1).
Процесс элиминациихромосом встречается у насекомых, но обнаружен также у некоторых позвоночных(миноги, миксины, зебровые амадины, бенгальский зяблик) (Гришанин и др., 2006; Nakai etal., 1991; Pigozzi, Solari, 1998; Goday, Esteban, 2001; Staiber, 2006; Smith et al., 2009; CoveloSoto et al., 2014).
Сходным поведением также обладают добавочные хромосомы унекоторых видов, известные как В хромосомы. В популяции В хромосомы присутствуют вразном количестве у особей или могут полностью отсутствовать у некоторых особей.Элиминируемые хромосомы и В хромосомы берут свое начало из аутосом или ихфрагментов и представлены в основном гетерохроматином. Зачастую, эти хромосомы неспособны формировать пары с аутосомами во время мейоза (Burt, Trivers, 2006; Jones et al.,2012; Houben et al., 2014). Добавочные хромосомы накапливают сателлитныепоследовательностиДНК,которыестановятсяорганизованнымивкрупныегетерохроматиновые блоки.
Не смотря на гетерохроматиновую природу некоторыедобавочныехромосомымогутсодержатьбелок-кодирующиегены,которые,предположительно, играют роль в гаметогенезе и необходимы для нормального развитияполовых клеток (Гришанин и др., 2006; Gerbi et al., 1986; Hennig, 1986; Tobler, 1986; Herrick,Seger, 1999; Kloc, Zagrodzinska, 2001; Wang, Davis, 2014).Элиминация хромосом при дозовой компенсации и при половой детерминации.Другим процессом, связанным с удалением хроматина, является элиминация хромосом приполовой детерминации и при компенсации дозы генов. При механизме дозовойкомпенсации обычно происходит избирательная инактивация отцовской или материнскойполовых хромосом (Herrick, Seger, 1999; Kloc, Zagrodzinska, 2001; Wang, Davis, 2014).Однако у части видов животных происходит элиминация инактивированной хромосомы,что может являться примером необратимой и крайней степени дозовой компенсации(Таблица 1).
Такой тип дозовой компенсации встречается и у позвоночных, включаясумчатых млекопитающих (например, бандикуты из семейств Peramelidae и Peroryctidae, а49также опоссумов Pseudocheirid) (Johnston et al., 2002). Элиминация хромосом при дозовойкомпенсации затрагивает половые хромосомы и происходит в разных соматических тканях,при этом может происходить удаление как хромосомы Y у самцов, так и хромосомы X усамок.
При этом в разных соматических тканях может происходить дифференциальноеудаление, а в некоторых тканях отсутствовать вовсе. Однако полные хромосомные наборыпрактически во всех случаях сохраняются в клетках зародышевой линии (Watson et al.,1998; Herrick, Seger, 1999; Kloc, Zagrodzinska, 2001). У некоторых беспозвоночныхэлиминация половой хромосомы может также служить механизмом половой детерминации(Herrick, Seger, 1999; Kloc, Zagrodzinska, 2001; Burt, Trivers, 2006; Sanchez, 2014).У некоторых семейств членистоногих происходит элиминация не только отцовскихполовых хромосом, но и всего отцовского генома.
Элиминация всего отцовского геномаприсутствует у организмов с гапло-диплоидной детерминацией пола, при которой самцыгаплоидны, а самки диплоидны. При таком способе детерминации пола самцы могутразвиваться из оплодотворенных яйцеклеток и изначально быть диплоидными, новпоследствии они теряют отцовский набор хромосом из зародышевых и соматическихклеток на ранних этапах развития. Элиминация отцовского генома может происходить какво всех клетках особи, но также присутствовать ограниченно только в зародышевыхклетках или даже в начале мейоза (Herrick, Seger, 1999; Kloc, Zagrodzinska, 2001; Burt,Trivers, 2006).Элиминация хромосом у межвидовых гибридов растений.
В соматическихклетках межвидовых гибридов растений иногда может происходить избирательноеудаление хромосом одного из родительских видов. Элиминация одного из родительскихгеномов также характерна для межвидовых гибридов, которые образуются в результатеполового размножения. Такая элиминация хромосом происходит во время раннего развитияи осуществляется обычно за счет постепенной потери хромосом (Bennett et al., 1976;Gernand et al., 2005, 2006; Sanei et al., 2011). Однако у некоторых межвидовых гибридоврастений также было обнаружено почкование элиминируемого генома из интерфазногоядра (Таблица 1). В результате возникают гаплоидные организмы (Gernand et al., 2005, 2006;Sanei et al., 2011). Для животных элиминация генома в соматических клетках практическивсегда ведет к гибели, однако у растений может происходить развитие, как гаплоидных, таки диплоидных организмов путем дупликации оставшегося генома одного родительскоговида (Bennett et al., 1976; Tobler, 1986; Shimizu et al., 1998, 2000).Индуцированная паразитами элиминация хромосом.
Кроме того, избирательнаяэлиминация одного из родительских геномов также происходит при инфицировании50некоторыми В хромосомами, а также при инфецировании бактерией Wolbachia (Herrick,Seger, 1999). Эти индуцируемые типы элиминации встречаются у насекомых и другихбеспозвоночных, однако жизнеспособное потомство возможно только у гапло-диплоидныхорганизмов. Особая В хромосома, названная PSR, была обнаружена у ос Nasonia vitripennisи Trichogramma kaykai. После оплодотворения сперматозоидом, несущим хромосому PSR,происходит удаление всех отцовских хромосом из оплодотворенной яйцеклетки (Таблица1). При этом хромосома PSR избегает элиминации и переходит в пронуклеус самки воплодотворенной яйцеклетке. В результате элиминации, эмбрионы, которые должны былисформировать диплоидных самок, становятся гаплоидными самцами, инфицированнымиPSR (Reed, Werren, 1995; Vugt et al., 2003; Swim et al., 2012).Другой случай индуцируемой элиминации происходит при инфицированииэндосимбиотической бактерией Wolbachia.
Инфекция этой бактерией может вызыватьразличные эффекты у насекомых-хозяев (Herrick, Seger, 1999; Werren et al., 2008). Одним изнаиболее распространенных эффектов инфекции Wolbachia является цитоплазматическаянесовместимость, которая связана с элиминацией отцовского генома. Цитоплазматическаянесовместимость возникает, когда инфицированный самец скрещивается с самкой, котораяинфицирована другим штаммом Wolbachia (Таблица 1). Скрещивания между двумяродителями, инфицированными одним штаммом, а также между инфицированной самкойи неинфицированным самцом не приводят к цитоплазматической несовместимости ихарактеризуются нормальным равитием диплоидных самок, инфицированных Wolbachia(Herrick, Seger, 1999; Tram et al., 2006; Werren et al., 2008).1.4.1. Механизмы избирательного удаления генетического материалаМеханизм, с помощью которого осуществляется удаление генетического материала,варьирует в зависимости от структуры удаляемых последовательностей.
У разныхорганизмов могут удаляться как фрагменты хромосом, представленные сателлитнымипоследовательностями и диспергированными повторами, так и отдельные хромосомы илидаже целый геном одного из родителей.При диминуции хроматина происходит избирательное вырезание высоко илиумеренно повторяющихся последовательностей с помощью ферментов в определенныхсайтах, которые достаточно консервативны между различными видами (Гришанин и др.,2006; Tobler, 1986; Wang, Davis, 2014). Это удаление части генетического материала уинфузорий осуществляется с помощью транспозаз (Vogt et al., 2013).
Однако механизм, с51помощью которого осуществляется распознавание клеткой последовательностей, которыенеобходимо удалить, известен только для инфузорий из двух различных классовOligohymenophorea (Paramecium и Tetrahymena) и Spirotrichea (Euplotes, Oxytricha, иStylonychia) (Fang et al., 2012).Для видов инфузорий с элиминацией генома обнаружен механизм, с помощьюкоторого происходит распознавание последовательностей, предназначенных для удаления.Ключевую роль в этом распознавании играют некодирующие РНК. У инфузорийParamecium tetraurelia и Tetrahymena thermophila при формировании нового макронуклеусапроисходит избирательное определение последовательностей, предназначенных дляэлиминации с помощью коротких регуляторных РНК (Таблица 1) (Mochizuki et al., 2002;Lepère et al., 2008). Транскрипты двуцепочечной РНК, формируемые из микронуклеуса,процессируются гомологом белка Dicer и формируют короткие молекулы РНК, названныесканирующими РНК (scnРНК), которые экспортируются в цитоплазму, где загружаются набелок Argonaute Twi1p (Mochizuki, 2010; Schoeberl, Noshizuki, 2011; Betermier, Duharcourt,2014).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
