Диссертация (1145855), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Представители комплекса зеленых лягушек распространеныпрактически повсеместно на территории Европы, что может свидетельствовать обэволюционном успехе гибридных форм (Plötner, 2005). Поэтому комплекс P. esculentusявляется удобной моделью для изучения механизмов гибридогенеза, а также различныхстадий гибридного видообразования (Graf, Polls-Pelaz, 1989; Plötner, 2005; Arioli, 2007,2010; Christiansen, Reyer, 2009).261.2. Состав Pelophylax esculentus complexГруппа западнопалеарктических зеленых лягушек (Amphibia, Anura, Pelophylax)представлена приблизительно 16 видами (5 видов группы P. ridibundus и 5 видов группыP. lessonae, несколько видов неустановленного систематического положения и 3 формыгибридогенетического происхождения) и несколькими подробно не охарактеризованнымиформами из Средней Азии (Plötner, 2005; Akin et al., 2010).
Группа зеленых лягушекхарактеризуется межвидовой гибридизацией, гибридогенетическим воспроизводствоммежвидовых гибридов, возникновением генетических мозаиков и полиплоидизацией (Graf,Polls-Pelaz, 1989; Plötner, 2005; Christiansen, Reyer, 2009; Hoffmann et al., 2015).В Восточной Европе живут представители Pelophylax esculentus complex (Ананьеваи др., 1998; Писанец, 2007; Plötner, 2005). Этот комплекс составляют 2 вида в традиционномпонимании – прудовая лягушка P.
lessonae Camerano, 1882 и озерная лягушка P. ridibundusPallas, 1771, а также их гибрид – съедобная лягушка P. esculentus Linnaeus, 1758. Эти видыотличаются по ряду морфологических и поведенческих признаков, при этом у гибриднойформы признаки находятся в промежуточном состоянии по сравнению с родительскимивидами (Plötner, 2005) (Рисунок 1).Родительские виды хорошо идентифицируются морфологически по размеру,окраске бедер, а также длине голени и форме пяточного бугра. Кроме того, они занимаютразные биотопы и обладают различным поведением. В некоторых случаях съедобнаялягушка может быть идентифицирована по морфологическим признакам, таким какокраска задней части бедер и форма пяточного бугра, который по форме являетсяпромежуточным между родительскими видами (Kierzkowski et al., 2011).
Однако, зачастую,происходит перекрывание морфометрических параметров у диплоидных P. esculentus сродительскими видами, в зависимости от того родительского вида, с которым сосуществуетгибридная форма. Кроме того, невозможна идентификация форм триплоидных гибридов отдиплоидных по морфологическим признакам (Plötner, 2005; Kierzkowski et al., 2011). Из-завысокого уровня гетерозиготности P. esculentus проявляет большую экологическуюпластичность и поэтому может заселять самые различные биотопы.
В отличие отродительских видов, P. esculentus встречается в местах с большим антропогеннымвлиянием, а иногда и в местах, которые сильно загрязнены вредными веществами (Plötner,2005). Зимовка гибридных лягушек и поведение во время зимовки такие же, как уродительского вида, с которым она обитает (Holenweg, Reyer, 2000;28Рисунок 1. Фотографии представителей комплекса среднеевропейских зеленыхлягушек (Pelophylax esculentus).Прудовая лягушка P. lessonae (а), озерная лягушка P. ridibundus (б), а также их гибриднаяформа – съедобная лягушка (P. esculentus), которая может быть представлена диплоиднойформой (в), а также двумя триплоидными формами с генотипами RRL (г) и LLR (д) изВосточной Украины.29Plötner, 2005). Ареал P. esculentus в значительной мере совпадает с ареалом P.
lessonae,однако гибридная форма также обитает в местах, где отсутствует P. lessonae. Это могутбыть места обитания, общие для гибридов и P. ridibundus, а также те места, где полностьюотсутствуют оба родительских вида. Такие участки ареала, где присутствуют толькогибридные формы P.
esculentus (без озерной и прудовой лягушек), обнаружены в севернойчасти ареала, а также на востоке Украины и юго-востоке Европейской части России(Писанец, 2007; Plötner, 2005; Arioli, 2007).P. esculentus – это не единственная гибридная форма в группе зеленых лягушек,существуют и другие гибридогенетические формы, а именно P. hispanica (гибрид P. bergeriи P. ridibundus) и P. grafi (гибрид P.
реrеzі и P. ridibundus) (Plötner, 2005). Интересно, чтотолько P. ridibundus формирует гибридов, размножающихся с помощью гибридогенеза(Uzzell, Hotz, 1979; Hotz, Uzzell, 1983).Кроме гибридогенетических форм существуют также обычные гибриды междудругими видами восточноевропейских зеленых лягушек. Эти гибриды характеризуютсяотсутствием элиминации генома в гаметогенезе. Однако такие гибриды обладаютнежизнеспособным потомством (Plötner, 2005).1.2.1.
Феномен гибридогенеза у представителей комплекса зеленых лягушекВпервые гибридная природа P. esculentus была продемонстрирована в результатесерии экспериментов по скрещиваниям, выполненным польским гидробиологомЛ. Бергером в 1963-65 гг (Berger, 1968) (Рисунок 2). Основываясь на морфологическихразличиях между P.
ridibundus, P. lessonae и P. esculentus Бергер сформировал пары ипровел анализ потомства, получившегося в результате скрещиваний. Скрещивания самокP. ridibundus и самцов P. lessonae, а также самок P. lessonae и самцов P. ridibundusприводили к возникновению особей P. esculentus. Интересно, что особи P. esculentus такжевозникали после скрещивания P. lessonae с P. esculentus (Рисунок 2). В то же время, врезультате скрещиваний P. ridibundus с P. esculentus практически всегда возникали особиP. ridibundus, и очень редко особи P.
lessonae (Berger, 1968, 1970, 1971a, b). Послеприменения аллозимного анализа для идентификации потомства, полученного отскрещиваний гибридов в 1973-1974 гг, австрийский биолог Х. Тюннер подтвердилрезультаты Бергера и показал гибридную природу P. esculentus.
Для объяснениявоспроизводства гибридных лягушек им была предложена гипотеза полуклональногоХRRLLR гаметы LгибридизацияХLRL R гаметы L LLгибридогенезХLRLR гаметы L LLгибридогенезХRLLRLR гаметы RгибридолизRRL31Рисунок 2. Особенности гибридогенетического воспроизводства, представленные напримере популяционной системы L-E типа.Диплоидные гибридные лягушки P. esculentus образуются в результате скрещиванияродительских видов (гибридизация). Соматические клетки P.
esculentus съедобной лягушки(LR) содержат по одному набору хромосом P. lessonae (L) и P. ridibundus (R). Гибриды,обитающие с особями P. lessonae, формируют гаметы с геномом P. ridibundus, при этомгеном P. lessonae удаляется (гибридогенез). При скрещивании двух гибридов, передающиходинаковые клональные геномы, возникают особи P. ridibundus, обладающие сниженнойжизнеспособностью, которые обычно гибнут до метамофроза (гибридолиз) (с изменениямииз Plötner, 2005).32наследования – гибридогенез (Tunner, 1974), которая ранее была выдвинута Шульцом дляпецилиевых рыб из рода Poeciliopsis (Schultz, 1969).
Согласно этой гипотезе, генотип,который присутствует в гаметах, является клональным, а другой, неклональный геном,используется на протяжении жизни гибридной особи в соматических клетках, а в половыхклетках перед мейозом элиминируется (Рисунок 2, 3) (Schultz, 1969; Tunner, 1974). Такжебыла предложена модель популяционной системы, в которой гибрид обитает совместно сP. lessonae. Для успешного воспроизводства в такой популяционной системе гибридыелягушки элиминиуют геном P. lessonae и передают геном P. ridibundus, чтобы прискрещивании с родительским видом P. lessonae снова сформировать гибридную форму(Рисунок 2, 3) (Tunner, 1974).
В некоторых популяционных системах, где диплоидныегибриды обитают совместно с особями другого родительского вида (P. esculentus обитает сP. ridibundus), была показана инвертированная ситуация (Uzzell et al., 1977; Günther, 1983).Таким образом, гибридная форма должна элиминировать геном того родительского вида, скоторым она обитает, и передавать в гаметы геном другого родительского вида, чтобы вследующем поколении производить гибридов (Graf, Pollz Pellaz, 1989; Plotner, 2005).В ранних экспериментах Бергер также показал, что в большинстве скрещиванийпотомство, полученное от скрещивания особей P. esculentus друг с другом, практическиполностью погибало на ранних стадиях развития (Рисунок 2) (Berger, 1968, 1970, 1971a, b).Для объяснения такой высокой смертности принцип «гибридной стерильности» применитьбыло нельзя, так как гибриды производили фертильных потомков от скрещиваний сP.
lessonae и P. ridibundus. Для объяснения результатов скрещивания двух гибридныхлягушек, приводящих к гибели потомства, было предложено объяснение, согласнокоторому в геноме, передающемся клонально, происходит накопление рецессивныхмутаций из-за отсутствия рекомбинации (Graf, Müller, 1979). При комбинации из двухклональных геномов в одной особи эти мутации могут оказаться в гомозиготе, в результатечего приведут к гибели особи или значительном снижении ее жизнеспособности (Müller,1964). Такой способ возникновения родительских особей с помощью гибридов,передающих идентичный клональный геном, получил название гибридолиз (Рисунок 2)(Plötner, 2005). Гибридолизные особи не всегда обладают низкой жизнеспособностью.
Вслучае, когда в популяции много клонально передающихся геномов, шанс возникновениярецессивных мутаций в них в одинаковых локусах достаточно низкий. Кроме того, в случаевыживания гибридолизных особей одного из родительских видов, во время их гаметогенезаможет происходить рекомбинацияÕRLLLýíäîðåïëèêàöèÿàÃîíäû34Рисунок 3. Механизм гибридогенетического воспроизводства диплоидныхгибридов P. esculentus, обитающих совместно с особями P.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
