Диссертация (1145855), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Презиготические барьеры препятствуют скрещиванию илиоплодотворениюдифференцированныхособейисвязанысморфологическими,экологическими или поведенческими различиями. Постзиготические барьеры работаютпосле оплодотворения и связаны с генетическими несовместимостями и нарушениемфункционированияотдельныхлокусовмеждугеномамиродительскихособей,объединенных в гибридном геноме. Пред- и постзиготические барьеры направлены науменьшение бесполезных скрещиваний между особями из двух дифференцированныхпопуляций, что способствует еще большему разделению новых видов (Сoyne, 1992; Coyne,Orr, 1998; Turelli et al., 2001).Несмотрянасуществованиемногочисленныхбарьеров,препятствующихгибридизации, скрещивания между видами происходят достаточно часто и наблюдаются уприблизительно 10% видов животных и 25% видов растений (Mallet, 2005).
Гибридизацияможет возникать вследствие нарушения местообитаний или разрастания популяций,освоения изолированными популяциями новых мест обитания с целью использованиянового ресурса или экологической ниши (Seehausen, 2004; Mallet, 2007; Abbott et al., 2013).Считается, что в большинстве случаев гибридизация будет способствовать усилениюразличий между дивергированными популяциями, однако в некоторых случаяхестественный отбор может поддерживать гибридную форму (Turelli et al., 2001; Mallet,2007; Abbott et al., 2013). Гибриды способны поддерживаться в популяции в тех случаях,когда их выживаемость и приспособленность выше, чем у родительских видов (Mallet,2007; Abbott et al., 2013; Seehausen et al., 2014). Это может быть связано с тем, что каждаяиз дивергированных популяций содержит наиболее благоприятные аллели и гибридизацияможет привести к их сочетанию в одной сильно гетерозиготной гибридной особи (Mallet,152007; Seehausen et al., 2014).
Для некоторых гибридов показано, что они являются болееустойчивыми к паразитам обоих родительских видов (Jackson, Tinsley, 2003). Слабоедействие естественного отбора также способствует поддержанию гибридов в популяции(Turelli et al., 2001). Однако при увеличении силы отбора поддерживаться будут в основномродительские комбинации генов, более приспособленные к экологическим нишам (Turelliet al., 2001).В некоторых случаях постзиготическая изоляция может зависеть от факторовокружающей среды и существенно варьировать в различных экологических нишах (Turelliet al., 2001; Mallet, 2007; Seehausen et al., 2014). Это позволяет гибридным формам уходитьот конкуренции с родительскими видами при освоении ими новой экологической ниши илиместообитания, недоступного для родительских видов (Bullini, 1994). В случае успешноговоспроизводства и достижения репродуктивной изоляции с родительскими видамигибридная форма может сформировать новый вид (Боркин, Даревский, 1980; Alves et al.,2001; Stöck et al., 2005).Существует два основных способа видообразования, включающие межвидовуюгибридизацию: гомоплоидное (рекомбинационное) видообразование и видообразованиепосредством полиплоидии.Гомоплоидное видообразование возможно в тех случаях, когда нет полнойрепродуктивной изоляции между гибридами и родительскими видами.
Это позволяетосуществлять частичную рекомбинацию между хромосомами родительских видов в мейозегибридов (Baack, Rieseberg, 2007; Abbott et al., 2010; Abott et al., 2013). Частичнаярекомбинация позволяет гибриду скрещиваться с родительскими видами и даватьфертильное потомство (Gross, Rieseberg, 2005; Mallet, 2007; Mavarez, Linarez, 2008). Вслучаях, когда естественный отбор поддерживает такой гибридный таксон, он можетсуществовать одновременно с родительскими видами (Mallet, 2007; Hermansen et al., 2011;Kunte et al., 2011). Со временем, накопление генетических различий может привести кформированию пред- и постгибридизационных механизмов у гибридов.
Накоплениеразличий будет происходить особенно интенсивно в тех хромосомных регионах, гдерекомбинация будет супрессирована. Это, в итоге, может привести к полнойрепродуктивной изоляции с родительскими видами (Abbott et al., 2010, 2013). Однако, дляосуществления гомоплоидного видообразования важен уровень дивергенции междуродительскими видами. В случае незначительных генетических различий междудивергированными популяциями гибридная форма просто «растворится» в родительскихвидах путем рекомбинации геномов.
Кроме того, в случаях, когда дивергенция между16родительскими видами незначительная, наблюдается низкая вероятность возникновенияадаптивных новшеств. Однако если дивергениция будет слишком высокой, то это можетспособствовать несовместимости гибридов и не позволит им формировать фертильныегаметы (Arnold et al., 1999; Gross, 2012; Baack, Rieseberg 2007).Видообразование посредством полиплоидизации в некоторых случаях можетпроисходить между значительно дивергированными видами (Chapman, Abbott, 2010; Mableet al., 2011). Рекомбинация между хромосомами родительских видов в мейозе у такихгибридов практически невозможна. Во время мейотических делений у таких гибридовпроисходит нарушение конъюгации хромосом родительских видов, что зачастую приводитк формированию анеуплоидных гамет (Arnold, Hodges, 1995; Chapman, Burke, 2007).Видообразование посредством полиплоидии приводит к тому, что у гибридных видовобразуется три и более хромосомных наборов от двух диплоидных родительских видов (внекоторых случаях возможно даже большее количество родительских видов для созданияполиплоидного таксона) (Otto, Whitton, 2000).
Существует два типа полиплоидизации:автополиплоидия и аллополиплоидия.Автополиплоидия не связана с межвидовой гибридизацией и происходит вследствиеспонтанного удвоения генетического материала одной особи (Mallet, 2007). У животныхавтополиплоидиявстречаетсягораздорежепосравнениюсдругимивидамивидообразования (Abbott et al., 2013; Soltis et al., 2007). Несмотря на то, что уавтополиплодов меньше аномалий в мейозе, чем у аллополиплоидов, считается, чтоаллополиплоиды в целом более успешны, чем автополоиплоиды, вследствие высокойгетерозиготности геномов и увеличенного количества генетического материала длядействия естественного отбора (Abbott et al., 2013).Аллополиплоидное видообразование возникает вследствие удвоения хромосомныхнаборов диплоидных гибридов (Abbott et al., 2013).
Однако в дальнейшем можетпроисходить неравнозначное распределение геномов родительских видов в геноме гибридавследствие рекомбинации и конверсии генов (Mallet, 2007). Считается, что дляаллополиплоидных гибридов чрезвычайно важна экологическая дивергенция, котораяпозволяетновомуаллополиплоидномувидуизбежатьпроблемвследствиемалочисленности особей, а также избежать возможных конкурентных недостатков в местахобитанияродительскихвидов.Крометого,экологическаядивергенциябудетпрепятствовать потоку генов между гибридами и родительскими видами (Chapman, Abbott,2010; Abbott et al., 2013). Таким образом, благодаря зафиксированной гетерозиготностиаллополиплоидыобладаютбольшейжизнеспособностьювновыхи/илиболее17экстремальных местах обитания по сравнению с родительскими видами (Hegarty, Hiscock,2007; Abbott et al., 2013).Однакоспонтаннаядупликациягеномовродительскихвидовпроисходитдостаточно редко у межвидовых гибридов животных, в отличие от растений, у которыхбольшинство гибридных таксонов становятся аллополиплоидами (Mallet, 2007; Mable,2011; Abbott et al., 2013).
У межвидовых гибридов животных процесс аллополиплоидноговидообразования изучен гораздо меньше, чем у гибридов растений. Тем не менее,полученные результаты свидетельствуют о том, что у межвидовых гибридов животных этотпроцесс осуществляется постепенно и в большинстве случаев происходит благодаряформированию клональных или полуклональных форм (Dawley, Bogart 1989; Bullini, 1994;Schön et al., 2009).1.1.2.
Роль клональных и полуклональных форм в полиплоидномвидообразовании животныхСчитается,чтомежвидовыегибриды,размножающиесяклональноилиполуклонально, возникают вследствие изменения гаметогенеза, которое позволяет имизбежать конфликта между хромосомами разных родительских видов (Bullini, 1994; Neaves,Baumann, 2011; Stenberg, Saura, 2013).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
