Диссертация (1145855), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Эти способы размножения характеризуютсяпередачей всего генома гибрида или его части (геном только одного родителя) клонально,без рекомбинации (Dawley, Bogart, 1989; Schön et al., 2009; Neaves, Baumann, 2011; Stenberg,Saura, 2013). К клональным и полуклональным формам размножения относятсяпартеногенез, гиногенез, андрогенез, клептогенез и гибридогенез (Dawley, Bogart 1989;Schön et al., 2009).На основании результатов, полученных для различных организмов, былипредложены 2 основные гипотезы возникновения клонального или полуклональногоразмножения у межвидовых гибридных форм.
Модель гибридного происхожденияклональных форм постулирует, что клональные формы размножения возникают вследствиескрещивания между двумя дивергированными видами (Schultz, 1969; Choleva, Janko, 2013).Такие гибриды формируют диплоидные яйцеклетки, идентичные геному соматическихклеток, и способные начать развитие без последующего настоящего оплодотворения(Dawley, Bogart, 1989; Schön et al., 2009; Neaves, Baumann, 2011). В соответствии с этоймоделью, клональность возникает одномоментно с установлением гибридного геномногосостава (Schultz, 1969). Считается, что формирование клональных форм может18«заморозить» успешное гибридное состояние посредством прерывания мейоза послегибридизации (гипотеза гибридного преимущества) (Schön et al., 2009; Janko et al., 2012).Важно также отметить, что возникновение клональных животных в популяциях врезультате регулярных межвидовых скрещиваний между родительскими видамиувеличивает генетическое разнообразие и облегчает адаптационный потенциал клональныхлиний (Vrijenhoek, 1994; Alves et al., 2001; Stöck et al., 2005; Christiansen, Reyer, 2009; Luteset al., 2010).
Однако аргументом против этой гипотезы является то, что клональные формыне всегда могут возникать вследствие гибридизации.Другая гипотеза, получившая название гипотеза мутационного происхождениясвязывает возникновение клональных форм с накоплением мутаций, которые могутповлиять на прохождение мейоза. Накопление мутаций может изменять прохождениемейоза, что может привести к инициации гиногенеза или партеногенеза. Такоевозникновение клональных форм получило название мутационного происхождения(Choleva, Janko, 2013; Cuellar, 1974; Sinclair et al., 2010). Гибридное состояние также можетформироваться у клональных форм, где уже существует клональное воспроизводство(Choleva et al., 2012; Choleva, Janko, 2013). Одним из примеров формирования межвидовыхгибридов может служить интеграция генома сперматозоидов одного вида в геномяйцеклетки другого вида, размножающегося с помощью гиногенеза (или партеногенеза)(Cunha et al.
2004). В результате может произойти формирование триплоидного гибридноговида, размножающегося с помощью гиногинеза (или партеногенеза). В таких случаяхгибрид имеет уже предустановленное клональное размножение, которое облегчает егоразвитие в новом гибридном организме (Choleva et al., 2012; Choleva Janko, 2013).Переход к клональному или полуклональному размножению обеспечиваетвоспроизводствомежвидовыхгибридовживотных,способствуетихбыстромураспространению в популяции, а в некоторых случаях способствует формированиюрепродуктивной изоляции от родительских видов (Vrijenhoek, 1994; Alves et al., 2001; Stöcket al., 2005; Christiansen, Reyer, 2009; Lutes et al., 2010; Choleva, Janko, 2013).
Однако, несмотря на кажущиеся преимущества клонального или полуклонального размножения,гибридные животные сталкиваются с другой важной проблемой, связанной с отсутствиемрекомбинации генома, передаваемого клонально в поколениях гибридов. Считается, чтоотсутствие рекомбинации клонального генома не позволяет элиминировать негативныеаллели, что приводит к накоплению вредоносных мутаций по принципу храповикаМюллера (Müller, 1964; Vrijenhoek et al., 1994; Plötner, 2005; Christiansen, Reyer, 2009).Согласно гипотезе, впервые предложенной Ван Валенсом (Van Valen, 1973), клональный19геном не способен адаптироваться к быстро эволюционирующим паразитам (гипотезакрасной королевы), и меняющимся условиям окружающей среды (Lively et al., 1990; Schönet al., 2009). Одним из ярких примеров такого явления является клональный геномпалочников, который морфологически отличается от генома современных ему видов,размножающихся половым путем (Manaresi et al., 1992a, 1993).
Мутации, накопившиеся врезультате многочисленных клональных передач этого генома, приводят к тому, чтосформировавшиеся в результате гибридогенеза самцы либо нежизнеспособны, либо, вслучае выживания, стерильны. В итоге, воспроизводство такой гибридной формыподдерживается только с помощью самок (Mantovani, Scali,1992; Tinti, Scali, 1992).Однако в некоторых случаях происходит очищение клонального генома отвредоносных аллелей. Одной из таких возможностей является регулярное возникновениегибридогенетических форм от постоянного скрещивания двух родительских видов. Такойспособ наиболее широко распространен у представителей рода Poeciliopsis. Дажелабораторные скрещивания позволили создать воспроизводящуюся гибридогенетичекуюлинию путем скрещивания родительских видов.
Таким образом, геном гибридныхживотных является возобновляемым, так как происходит постоянное замещение старыхгеномов, передающихся клонально, новыми геномами, которые возникают от регулярныхскрещиваний между родительскими видами (Quattro, et al., 1991). Это позволяет получитьновые преимущества и адаптации, способствующие расширению экологической ниши иприспособляемости к изменяемому биотопу (Quattro et al., 1991; Vrijenhoek, 1994).Другим способом, обеспечивающим выход из этого эволюционного тупика, являетсяформирование особей с родительским генотипом в результате скрещивания гибридов,передающих одинаковые клонильные геномы. Не смотря на то, что потомки, полученные врезультате таких скрещиваний, обладают слабой жизнеспособностью, в случае ихвыживания, они могут обеспечить рекомбинацию между клональными геномами (Hotz etal., 1992; Alves et al., 1998; Vorburger, 2001).Однако наиболее эффективным способом для выхода из этого эволюционноготупика является возникновение полиплоидных, в частности триплоидных, форм (Günther,1983; Alves et al., 1998; Crespo-Lopez et al., 2006; Stenberg, Saura, 2013).
Триплоидные формымогут использовать те же механизмы гиногенеза или партеногенеза, что и их родительскиедиплоидные формы (Dawley, Bogart 1989; Bullini 1994; Schön et al., 2009; Stenberg, Saura,2013). Однако, в большинстве случаев способ размножения триплоидных форм можетотличаться от того, который присутствовал первоначально у диплоидов. В случаегибридогенеза, а также в некоторых случаях при гиногенезе возникновение триплоидных20форм в популяции позволяет сформировать переход от полуклонального размножения(гибридогенез) к воспроизводству половым путем (триплоидный гибридогенез). Считается,что это возможно за счет изменения гаметогенеза и осуществления рекомбинации в генометриплоидных гибридов между гомоспецифичными геномами (Vinogradov et al., 1991; Alveset al., 1998; Crespo-Lopez et al., 2006; Morishima et al., 2008 a, b; Christiansen, Reyer, 2009).Триплоидный гибридогенез обнаруживается практически у всех гибридных животных,размножающихся с помощью гибридогенеза, а также может возникать независимо даже уизначально гиногенетических животных.
Такой тип размножения обнаружен у зеленыхлягушек (Pelophylax esculentus complex), зеленых жаб (Bufo viridis complex) и рыб родовSqualius, Cobitis и Misgurnus (Günther, 1983; Alves et al., 1998; Saitoh et al., 2004; CrespoLopez et al., 2006; Morishima et al., 2008; Christiansen, Reyer, 2009; Stöck et al., 2012).Триплоидный гибридогенез, как следует из его названия, характеризуется наличиемтриплоидов и считается промежуточной ступенью на пути к формированию тетраплоидов(Mallet, 2007; Cunha et al., 2011; Mable et al., 2011). Лишь у двух групп животных, рыб родаHypseleotris и палочников рода Bacillus, размножающихся с помощью диплоидногогибридогенеза, не обнаружено триплоидных форм (Mantovani et al., 1996; Schmidt et al.,2011).
Также следует отметить, что триплоидный гибридогенез отсутствует и у рыб из родаPoeciliopsis, у которых триплоидные гибриды размножаются посредством гиногенеза(Schultz, 1967; Dawley, Bogart, 1989).По мнению некоторых исследователей, наиболее важная роль триплоидныхживотных заключается в том, что они могут дать начало тетраплоидным животным (Mallet2007; Cunha et al., 2011; Mable et al., 2011). Симметричные тетраплоиды обычнохарактеризуются более стабильным гаметогенезом, чем триплоидные гибриды ипроизводят диплоидные гаметы (Mallet 2007; Mable et al., 2011; Neaves, Baumann 2011).Считается, что в случае достижения тетраплоидыми животными репродуктивной изоляцииот родительских видов и других форм гибридов возможно формирование ими нового вида.1.1.3.
Механизмы преодоления постзиготических барьеров у межвидовыхклональных и полуклональных гибридовСчитается, что изменения в ходе гаметогенеза, происходящие у межвидовыхгибридов, способствуют формированию клонального и/или полуклонального способовразмножения. Эти способы связаны, прежде всего, с изменением гаметогенеза,приводящими к формированию гамет с геномом, идентичным родительской форме21(Dawley, Bogart, 1989; Stenberg, Saura, 2009; Neaves, Baumann, 2011; Stenberg, Saura, 2013).Кроме того, преодоление репродуктивных барьеров может достигаться с помощьюизбирательной элиминации генома (геномов), которая позволяет избежать нарушениясегрегации хромосом обоих родительских видов.
У некоторых межвидовых гибридовпроисходит сочетание обоих процессов (Dawley, Bogart 1989; Tinti, Scali et al., 1992, 1993;Komaru et al., 1998, 2000; Bogart et al., 2007; Schön et al., 2009; Stenberg, Saura, 2013). Следуетотметить, что не только межвидовые гибриды способны размножаться посредствомклонального или полуклонального способов; некоторые организмы могут использоватьсходные типы размножения, требующие изменений гаметогенеза (Schön et al., 2009).1.1.3.1.
Механизмы, обеспечивающие формирование гамет с геномом, идентичнымгеному родительской формыИзменения гаметогенеза, приводящие к формированию гамет с геномом,идентичным геному соматических клеток, характерны для большинства клональных формгибридов (партеногенез, гиногенез, андрогенез). Формирование таких гамет можетпроисходить вследствие двух различных способов: апомиксии или автомиксии (Dawley,Bogart, 1989; Stenberg, Saura, 2009; Neaves, Baumann, 2011; Stenberg, Saura, 2013).Одним из механизмов автомиксии является удвоение хросмосомного набора.Считается, что удвоение может происходить посредством эндорепликации генома или врезультате слияния зародышевых клеток (Stenberg, Saura 2009; Neaves, Baumann, 2011;Stenberg, Saura, 2013).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
