Диссертация (1145742), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Там же, в материале первоголарвального сегмента во время развития трохофоры раньше и масштабнееэкспрессируются Avi-twist и Avi-mox, что по нашему мнению связано с опережающимсозреванием передних сегментов.Таким образом, можно заключить, что гены Avi-vasa, Avi-pl10, Avi-piwi1 и Avipiwi2 дифференциально экспрессируются в зачатках, принадлежащих разнымзародышевым листкам, клетки которых слабо дифференцированы и вовлечены вактивные морфогенетические процессы развития A. virens (Козин, Костюченко, 2012).АнализработыAvi-evx,которыйпреимущественноэкспрессируетсявэктодермальных доменах, позволяет предположить, что этот фактор в основномпринимает участие в создании позиционной информации и регуляции клеточногоповедения, нежели контролирует спецификацию каких-либо зачатков.
Наиболееранний сигнал мРНК Avi-evx выявляется на завершающих этапах гаструляции на дорсовегетативной стороне протрохофор. У трохофорных личинок Avi-evx маркирует вэктодерме гипосферы дорсальную и боковые границы интернализуемых тканей (т.е.погружаемых внутрь зародыша зачатков передней и задней кишки), которыезамещают бластопор. Сходный эктодермальный паттерн Evx описан у трохофор P.dumerilii (de Rosa et al., 2005), однако мезодермальной экспрессии здесь выявлено небыло, по-видимому, в связи с недостаточным анализом ранних стадий развития.
Вэнтомезодерме Avi-evx широко экспрессируется лишь на ранних этапах формированияМП, когда они активно продвигаются между дорсо-латеральной эктодермой и массой148макромеров в переднем направлении (Kozin et al., 2016). Таким образом, Avi-evxпроявляет активность в клетках задней (дорсальной) виртуальной границы бластопора.На поверхности зародыша эти клетки непрерывно конвергируют с боковых сторон навентральную, где формируется вегетативная пластинка.
Под эктодермальнымиклетками дорсальную губу бластопора у нереид занимает материал энтомезодермы, входе морфогенетического перемещения которого также активен Avi-evx. Лишь напродвинутых стадиях (ранняя метатрохофора) Avi-evx экспрессируется в отдельныхгруппах клеток в составе нейроэктодермы и вблизи хетоносных мешков, что указываетна возможное участие этого гена в цитодифференциации.Среди спиралий помимо эктодермальной, мезодермальная специфичность Evxописана для полихеты Capitella и пиявки Helobdella (Song et al., 2002; Seaver et al., 2012).У этих аннелид сигнал мРНК Evx маркирует все энтомезодермальные клетки на самыхранних этапах формирования МП.
Позднее мезодермальная экспрессия Evx исчезает узародышей Helobdella и A. virens, но сохраняется в случае одного из двух гомологов Evxу Capitella. У других животных мезодермальная активность Evx описана, например, длядрозофилы и рыбки Danio (Frasch et al., 1987; Joly et al., 1993). Примечательно, что уобоих видов экспрессия Evx запускается под влиянием сигнальных молекул BMP/dpp иWnt/wg (Knirr, Frasch, 2001; Pyati et al., 2005; Seebald, Szeto, 2011) и приурочена кантинейральной стороне тела, т.е. дорсальной у дрозофилы и вентральной у Danio.Вентральная мезодерма позвоночных специфицируется весьма рано, еще до началагаструляции, и Evx играет в этом процессе одну из ведущих ролей.
Напротив, уартропод Evx участвует в гораздо более позднем и узкоспециализированном процессепаттернирования дорсальной мезодермы, а именно: клеток-предшественниковсердечнососудистой системы и дорсальных мышц (Knirr, Frasch, 2001; Vargas-Vila et al.,2010). По-видимому, это позднее подключение Evx к развитию дорсальныхмезодермальных тканей у насекомых связано, во-первых, с ранней детерминациейдорсовентральной оси за счет эволюционно нового Dorsal-зависимого механизма,ослабившего значение встречных градиентов агонистов и антагонистов BMP/dpp и, вовторых, с пространственной удаленностью сигнала BMP/dpp от зачатка мезодермы(вентральной бороздки). Недавно выяснилось, что BMP/dpp сигналинг участвует вдорсовентральной поляризации и у аннелид (Denes et al., 2007; Kuo, Weisblat, 2011).
Всоответствии с имеющимися данными логично предположить, что BMP/dpp сигналинг149у нереид также запускает транскрипцию Evx, который обеспечивает дорсо-каудальнуюидентичность эктодермальных и мезодермальных клеток.Известной закрепленной функцией гомологов Evx у насекомых являетсясоздание периодического паттерна вдоль переднезадней оси, т.е.
сегментация (Damen,2007). Однако у спиралий такой функции Evx не усматривается, посколькуметамерность паттерна если и появляется, то локально, чаще на стадиях с ужевыраженной морфологической сегментацией. Метамерность паттерна экспрессии Evxприурочена к нейроэктодерме у Capitella, нереид A. virens, P. dumerilii и пиявкиHelobdella, к латерально расположенным группам клеток, ассоциированных схетоносными мешками у Capitella и A.
virens, а также к дорсальной мезодерме уCapitella (Song et al., 2002; de Rosa et al., 2005; Seaver et al., 2012; Kozin et al., 2016).Таким образом, наши данные полностью согласуются с концепцией эволюционнопозднего вовлечения Evx и других т.н. генов правила парности (pair-rule genes) впрограмму развития сегментов (артропод).В связи с проблемой сегментации мезодермы аннелид автором полученыоригинальные и весьма ценные сведения. В ходе развития энтомезодермальныепаттерны активности гомологов Twist, Mox, Vasa и Piwi метамеризуются в гипосферетрохофоры A. virens.
Это говорит о повторяющейся гетерогенности МП вдольпереднезадней оси уже на ранних личиночных стадиях. Единственными ранееизвестными генами с более или менее метамерной экспрессией у полихет наподобных стадиях развития являются несколько членов NK кластера у нереиды P.dumerilii (Saudemont et al., 2008).
Для других гомеобокс-содержащих генов – Engrailed,Gbx и некоторых Hox – хорошо описана посегментная экспрессия в виде поперечныхполос в пределах эктодермы трохофор P. dumerilii (Prud’homme et al., 2003; Steinmetz etal., 2011). В целом эти молекулярные данные указывают на скрытую метамернуюорганизацию первичной трохофорной личинки полихет, что является важным и вопределенной степени новым аргументом для воссоздания эволюционных событий.В соответствии с широко распространенным мнением, внешняя метамеризацияларвальной мезодермы у большинства полихет наступает очень поздно в личиночномразвитии, а у некоторых может и вовсе отсутствовать (Беклемишев, 1964).
Данный факттрактуется многими морфологами как рекапитуляция событий филогенеза, приведшихк возникновению метамерии у аннелид вообще. Согласно этой точке зрения (Hyman,1951; Догель, 1954; Беклемишев, 1964; Иванов, 1968; Миничев, Бубко, 1990; Иванова150Казас, 1995) метамерия аннелид (и всех Bilateria) возникла путем метамернойдифференцировки первоначально однородного тела. Ряд авторов также допускает, чтоцеломическая система у трохофорных животных появилась в филогенезе поздно,неоднократно и независимо в разных группах. Кроме того, приверженцы этой гипотезысклонны выводить разные ветви Bilateria от разных предков, то есть признаютполифилию билатерально-симметричных животных.Рис.
57. Появление Bilateria от радиально-симметричного предка согласноархицеломатным гипотезам (по Малахову, 2004). А–Г – эволюционные преобразованияплана строения тела, вид с оральной (А) или вентральной (Б–Г) стороны. В результатеамфистомного закрытия бластопора и энтероцельного вычленения мезодермы (Б, В)сформировались рот (1), анус (2) и 3 целомических мешка (I – предротовой целом(протоцель), II – околоротовой целом (мезоцель), III – туловищный целом (метацель)).
Г– утрата прото- и мезоцеля у некоторых Spiralia. Д, Е – внешний вид Urbilateria –гипотетического предка билатеральных животных.В последние десятилетия, с развитием новых эволюционных концепций,учитывающих данные биологии развития и молекулярной филогении, приоритет вомнениях о происхождении билатеральных животных кардинально изменился.Заслуженное признание получили идеи целого ряда исследователей прошлого ипозапрошлого веков (Metschnikoff, 1874; Sedgwick, 1884; Snodgrass, 1938; Remane,1950).
В соответствии с так называемыми архицеломатными (“энтероцельными”,“цикломерными”, “метамерными”) гипотезами, Bilateria произошли от предков,151похожих на многолучевые кораллы, у которых кишечная полость была поделена нанекоторое число камер перегородками-септами. Эти гастральные карманы далиначало целомическим мешкам, а оральный полюс в результате амфистомногозакрытия бластопора был преобразован в брюшную поверхность тела (Рис.
57). Такимобразом, круговое расположение камер кишечной полости (цикломерия) у радиальносимметричных форм превратилось в метамерию первичных Bilateria. Согласновзглядам сторонников этих концепций, общий предок всех билатеральных животных(Urbilateria) обладал не только целомом, но и был сегментированным.Эти гипотезы поддерживаются как данными палеонтологии, так и характеромэкспрессии ряда консервативных генов у представителей разных ветвей Bilateria(Малахов, 2004; De Robertis, 2008; Arendt et al., 2016). Кроме того, целый рядпримитивных черт Urbilateria сохранился у нереидных полихет.
В связи с этим, нашиданные о развитии мезодермы у A. virens чрезвычайно ценны для реконструкцииобщего предка Bilateria. По нашему мнению, циркумбластопоральная закладка иранняя метамеризация мезодермы нереид отражает эволюционную историюформирования третьего зародышевого листка и подтверждает, что Urbilateria уже имелсегментированный целом (Козин и др., 2016; Kozin et al., 2016).Важные замечания можно сделать о предполагаемых направлениях эволюциимезодермального зачатка в пределах типа Annelida.
Факт ранней метамеризации МП А.virens и отсутствие явного эффекта ингибитора MAPK, применяемого послеформирования 4d, хотя и не говорят об абсолютной автономности морфогенеза МП, ноуказывают на такую возможность. Можно предположить, что если энтомезодермапредков клителлят находилась в состоянии, подобном тому, что наблюдается у нереид,то это явилось важной предпосылкой для появления весьма специфичноготелобластического способа образования мезодермы и автономного механизма еесегментации, которые существуют у современных олигохет и пиявок. Безусловно,дальнейшее изучение молекулярных основ метамеризации МП у различных группаннелид поможет объяснить ярко выраженную вариабельность (см. раздел 1.2.1)телобластического морфогенеза мезодермы.4.4.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
