Диссертация (1145742), страница 32
Текст из файла (страница 32)
58), делает эту научную темуеще более интересной для Evo-Devo, поскольку ставит все новые вопросы и требуетобъяснения в эволюционном аспекте.Рис. 58. Участие МАР-киназного сигналинга в спецификации и морфогенезе мезодермыу A. virens (верхний ряд контуров), I.
obsoleta (средний ряд) и T. testudinalis (нижний156ряд). Левый столбец – события в анимальных микромерах, правый столбец –макромеры квадранта D. Активность МАРК показана зеленой заливкой, детерминантыматеринского происхождения – голубой. Короткие черные стрелки показываютпредполагаемые пути трансдукции сигнала, пунктирные стрелки – возможные, но невыявленные пока причинно-следственные связи, цветные стрелки – показанныеэффекты МАРК.157Выводы1.
Avi-twist и Avi-mox являются наиболее тканеспецифичными из известных раннихмаркеров мезодермальных клеток у зародышей и личинок A. virens. Экспрессияэтих генов в энтомезодерме имеет метамерный характер, что, вместе сциркумбластопоральной активностью Avi-twist во время гаструляции, являетсяэволюционно древней чертой развития мезодермы.2. Гены Avi-vasa, Avi-pl10, Avi-piwi1 и Avi-piwi2 дифференциально экспрессируютсявклеткахразныхзародышевыхлистков,вовлеченныхвактивныеморфогенетические процессы. Наиболее интенсивная и продолжительнаяэкспрессиявтканяхмезодермальнойприродыуказываетнаихмалодифференцированное состояние вплоть до продвинутых личиночныхстадий.3. Картина сложного сочетания доменов экспрессии Avi-twist, Avi-mox, Avi-evx, Avivasa,Avi-pl10,Avi-piwi1,недифференцированныхAvi-piwi2отражаетраннююмезодермальных полосок.гетерогенностьТакой молекулярныйпрофиль может служить основой для дальнейшей сегрегации мезодермальныхпроизводных.4.
Во время дробления МАР-киназный сигналинг у A. virens необходим дляреализации нормального морфогенеза энтомезодермы, но не детерминируетее спецификацию и паттернирование.5. Структурно-функциональная организация и филогенетическое положениегомологов генов Twist, Mox, Evx, Vasa, PL10, Piwi у A. virens и P. dumeriliiсвидетельствует о малой степени дивергенции их последовательностей исохранении анцестральных черт в генетическом аппарате нереид.6. Доставка искусственных генетических репортерных конструкций в геном P.dumerilii с помощью транспозона Mos1 малоэффективна, поскольку вырезаниетрансгена из донорного вектора и его встраивание в гДНК клеток зародышаосуществляется в неканонической нерегулярной манере.7.
Трансгенез на основе рекомбинантных BAC и мутагенез посредством сайт-специфическихнуклеазTALENявляютсяперспективнымиметодамиприжизненного и функционального анализа регуляторов развития нереид (вчастности мезодермального фактора Twist).158БлагодарностиЯ выражаю глубочайшую благодарность своему научному руководитель иучителю–РомануПетровичуКостюченко.Толькоподначаломтакогопринципиального и профессионального эмбриолога моя работа смогла достичьжелаемого качества, полноты и глубины анализа. Многое еще хотелось бы сделать и, янадеюсь, будетсделанопри нашемдальнейшемсотрудничестве,ведьтоцеленаправленное непреклонное стремление к поиску истины, которое заложил в мойонтогенез Роман Петрович останется навсегда.
Я не устану говорить спасибо за ценныесоветы, всестороннюю помощь в экспериментальной, аналитической работе иматериально-техническом ее обеспечении. Не может остаться без внимания иискренняя критика моего начальника, которая даже если не была сразу воспринята подостоинству, все же возымела благотворное влияние на мою работу. Я благодарен зачуткое и доброжелательное отношение, потраченное время, нервы и силыруководителя за все годы моего пребывания на кафедре эмбриологии.Всем коллегам – сотрудникам, студентам и аспирантам кафедры я благодаренза дружескую атмосферу нашего коллектива. Идеи и результаты всегда было с кемобсудить и подискутировать. Я особенно признателен преподавателям кафедрыэмбриологии СПбГУ, у которых я имел честь учиться – А.К.
Дондуа, А.В. Ересковскому,В.И. Ефремову, С.М. Ефремовой, Е.Л. Гонобоблевой и многим другим. Именно ихсамоотверженный труд, преданность науке и педагогический талант наделили менямировоззрением эмбриолога и экспериментатора.Хотелось бы сердечно поблагодарить Флориана Райбле, руководителя научнойгруппывМФПЛпродолжительнойУниверситетастажировкевВены.Представленнаязарубежнойлабораторииимвозможностьобеспечиламоймногократный профессиональный рост и существенный прогресс данной работы.Herzlichen Dank, Dr.
Raible! Я признателен всем соратникам по МФПЛ, в особенности –Б.Бэкфишу и Е.Шимановской, помощь которых и словом и делом я никогда не забуду.Наконец, я говорю огромное спасибо моим родным. Без поддержки семьи мояисследовательская работа не получила бы серьезного развития. Спасибо, мама, чтоверила в меня и всегда помогала двигаться в правильном направлении! Благодарюсупругу, вдохновляющую меня во всех начинаниях и дающую опору по жизни.Данная работа была бы невозможна без высококлассного материальнотехнического обеспечения.
Я благодарен сотрудникам и организаторам ресурсных159центров СПбГУ (РЦ РМиКТ и РЦ Хромас), а также всем универсантам, работающим наМорской биологической станции СПбГУ на о. Средний в Белом мореиподдерживающим станцию на плаву. Мои исследования были профинансированыгрантами СПбГУ (1.38.209.2014) и РФФИ (12-04-09366-моб_з, 16-34-00472-мол_а), за чтоя искренне благодарен экспертам и руководству.160Литература1.Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Том1. Проморфология. М.: Наука, 1964. 432 c.2.Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главныхпутей эволюции животных.
Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1954. 368 c.3.ДондуаА.К.ВлияниеактиномицинаДисибиромицинанаэмбриональное и личиночное развитие Nereis virens (Sars.) // Онтогенез. 1975. 6. № 5.475–484.4.Дондуа А.К. Биология развития. Том 2. Клеточные и молекулярныеаспекты индивидуального развития.
Санкт-Петербург: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005.239 c.5.Дондуа А.К., Федерова Ж.Е. Клеточные циклы на разных этапахэмбрионального и личиночного развития Nereis virens Sars // Онтогенез. 1981. 12. № 6.547–554.6.ИвановА.В.Происхождениемногоклеточныхживотных.Филогенетические очерки. Ленинград: Наука, 1968. 287 c.7.Иванов П.П. Первичная и вторичная метамерия тела // Журнал ОбщейБиологии. 1944. 5.
№ 2. 61–95.8.Иванова-КазасО.М.Сравнительнаяэмбриологиябеспозвоночныхживотных. Простейшие и низшие многоклеточные. Новосибирск: Наука, 1975. 372 c.9.Иванова-КазасО.М.Сравнительнаяэмбриологиябеспозвоночныхживотных. Трохофорные, щупальцевые, щетинкочелюстные, погонофоры. М.: Наука,1977.
312 c.10.Иванова-КазасО.М.Сравнительнаяэмбриологиябеспозвоночныхживотных. Иглокожие и полухордовые. М.: Наука, 1978. 163 c.11.Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. Санкт-Петербург: Наука, 1995. 565 c.12.ИсаеваВ.В.,ШукалюкА.И.,АхмадиеваА.В.Стволовыеклеткибеспозвоночных животных с репродуктивной стратегией, включающей бесполоеразмножение // Биология Моря. 2007. 33. № 1. 3–10.13.Козин B.B.
IV съезд Европейского общества эволюционной биологииразвития: от Evo-Devo к новому эволюционному синтезу и широкомасштабномусравнительному анализу процессов развития // Онтогенез. 2013a. 44. № 2. 141–144.16114.Козин B.B. Современный этап в изучении развития и репродукциинереидных полихет – создание трансгенных и нокаутированных животных // Тезисыдокладов Всероссийской конференции с международным участием «Эмбриональноеразвитие, морфогенез и эволюция».
Санкт-Петербург: Изд-во ВВМ, 2013б. 63–64.15.Козин В.В., Бабаханова Р.А., Костюченко Р.П. Участие МАР-киназногосигналинга в спецификации клеточных линий и дорсовентральной оси у примитивнойгастроподы Testudinalia testudinalis (Patellogastropoda, Mollusca) // Онтогенез. 2013. 44.№ 1. 42–56.16.Козин В.В., Гук Д.В., Филиппова Н.А., Костюченко Р.П. Спецификация идифференциация мезодермы у нереидных полихет (Spiralia, Annelida) // IIIВсероссийская конференция с международным участием «Современные проблемыэволюционной морфологии животных». Санкт-Петербург: Изд-во ЛЕМА, 2016.
60–61.17.Козин B.B., Костюченко Р.П. Формирование личиночной мезодермы уNereis virens и Platynereis dumerilii (Polychaeta, Annelida) // Сборник тезисовМеждународной научной конференции «Каспар Фридрих Вольф и современнаябиология развития». Санкт-Петербург: Изд-во ВВМ, 2009. 39–42.18.Козин B.B., Костюченко Р.П.
Свидетельства мультипотентного состоянияклеток зоны роста полихеты Nereis virens // Цитология. 2012. 54. № 4. 342–343.19.КозинB.B.,КостюченкоР.П.Эволюционныйконсерватизмивариабельность развития мезодермы у Spiralia: неповторимый паттерн нереидныхполихет // Известия РАН Серия Биологическая. 2016. № 3. 265–275.20.Козин B.B., Филимонова Д.А., Костюченко Р.П. Морфогенетическиепроцессы развития мезодермы у Spiralia: эволюционный консерватизм и вариации //Конференция «Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: устойчивостьи вариабельность». Тезисы. Москва: Изд-во ПИН РАН, 2015. 28–29.21.Козин В.В., Филиппова Н.А., Костюченко Р.П.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
