Диссертация (1144829), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Наибольшую полифагию демонстрируютZeuzera coffeae (потребляет 35 семейств растений), Zeuzera pyrina (21 семейство),Cossus cossus (20 семейств), Zeuzera conferta (11 семейств), Zeuzera multistrigata (9семейств), Coryphodema tristis (7 семейств), Duomitus ceramica (6 семейств). Следуетотметить также, что Zeuzera coffeae и Z. multistrigata используют как голосеменные(Cryptomeria), так и покрытосеменные растения. Таким образом, можно отметить, чтополифагияболееприсущапредставителямподсемейства Zeuzerinae.Хотяпредставители Phragmataecia, Phragmacossia (и, возможно, Azygophleps) являютсяспециализированными на тростниках. Кроме того, выясняется, что к монофагии иузкой олигофагии склонны виды, в первую очередь, приуроченные к ариднымтерриториям Старого Света (пустыни Центральной Азии, Австралии, Намиб).Большинство пустынных таксонов связаны не более чем с 1-2 семействами растений,среди которых преобладают бобовые и парнолисгниковые.246ВЫВОДЫ1.Проведена максимально полная таксономическая ревизия древоточцев.Был изучен типовой материал (номенклатурные типы) 282 видов, описанных другимиавторами.
В ходе таксономической ревизии установлено обитание на территорииСтарого Света 739 видов древоточцев, относящихся к 118 родам из 7 подсемейств. Изних автором описаны 4 подсемейства, 51 род и 254 вида, проведены ревизии 13 родов,сведены в синонимы 20 видов и подвидов, установлено несколько десятков новыхкомбинаций, установлено 3 старейших пригодных названия. Составлены подробныедиагнозы всех родов Со8з1ёае Старого Света.2.Построена система Со8з1ёае, основанная на морфологии имаго.Семейство подразделяется на 10 подсемейств. На территории Старого Света обитаютпредставители семи подсемейств. Со8з1с1ае делятся на два крупных кластера, в одиниз которых включается подсемейство 7ешеппае, имеющее истинную бокальчатуюантенну; остальные таксоны объединены общей синапоморфией (редукцией буллы вгениталиях самок).
Далее обособляется эндемичное для фауны Мадагаскараподсемейство Рзеиёосоззтае, имеющее ряд апоморфий, из которых важнейшейявляется наличие прототимпанального органа и небольшая полукруглая выемка навершине ункуса. Следующим этапом произошло расхождение Со8з1ёае на 6кластеров. Си1ата и СЫ1есотаётае объединенные синапоморфиями: пластинчатымиструктурами в основании вальв и специфическими разрастаниями эдеагуса в областиотверстия везики. РоШгапеИтае, для которых наиболее значимой апоморфиейявляется развитие специфического сложного вооружения внутренней поверхностивальв.
ОгегсЬ и Б ^ ^ тае объединены дневным образом жизни. МеИагипае и СоззиНпаеобъединяются синапоморфией - сильным укорочением вальвы. Са1;ор1тае и Соззтаеобъединены апоморфией -модифицированным костальным краем вальвы.Эндемичное в Новом Свете подсемейство Нурорйпае имеет следующие апоморфии:редукция яйцеклада и развитие субункусов.3.Установлено, что предковые формы Соззтае эволюционировали понескольким направлениям, причем морфологические изменения на уровне триб шлилибо в направлении модификации строения антенн, либо в усложнении строения247вальвы. Роды номинативного подсемейства сформировали 5 групп, из которых 2выделились на основании синапоморфий в строении антенн, а 3 на основаниимодификаций в вооружении вальв.
1) Три палеотропических рода, объединяемых втрибу Zeuzerocossini Yak. с редукцией гребешков на дистальном отделе стержняусика «псевдобокальчатой антенной». 2) Сложная по структуре группа из 24палеарктических и палеотропических родов, объединенных модификацией антенны всторону редукции гребешков и дальнейшей трансформацией стержневидной антенныза счет разрастания дорсально-дисгальной поверхности членика антенны у рядародов. Наиболее обособлен род Vartiania Yak., имеющий сращение вальв плотноймембраной, препятствующей их развороту и модифицированный эдеагус.
Три рода,объединенные в Holcocerini Yak. характеризуются формированием специфическогоизгиба на костальном крае вальвы. Роды со стержневидной антенной (DeserticossusYak., Streltzoviella Yak., Yakudza Yak., Cryptoholcocerus Yak., Hollowiella Yak.,GroenendaeliaYak.иFrantsdanieliaYak.)образуютотдельныйкластер,характеризующийся формированием бугра на костальном крае вальвы, четкимразделениемвальвынабазальную(склеротизованную)идистальную(мембранозную) части. Роды с зубчатой антенной представляют отдельный кластер.3) Группа, включающая три афро-тропических рода с ровным костальным краемвальвы, без выраженного субапикального гребня. 4) Сложная группа из 21 рода, дваиз которых (Afroarabiella Yak.
и Wiltshirocossus Yak.) очень обособлены, а 19 родовобъединены двумя синапоморфиями: хорошо выраженным субапикальным гребнемна внутренней поверхности вальвы и модифицированным костальным краем вальвы.Наиболее эволюционно продвинутыми родами являются южно-палеарктическиеDervishiya Yak. и Chinocossus Yak. с редуцированными выростами трансгиллы, иразвитием крупных пирамидальной формы корнутусов.
5) Группа из тринадцатиродов, характеризующаяся развитием гребневидной структуры на внутреннейповерхности вальвы. Наиболее специализированными родами являются: GumileviaYak. со своеобразной волосяной «подушкой» на брюшке самок, Rambuasalama Yak. ссильно вытянутым передним крылом и оттянутым анальным углом заднего крыла иParacossus Hmp. с бифуркацией ункуса.2484.Установлены центры видового разнообразия и эндемизма древоточцев вСтаром Свете: Палеарктика - палеарктическая часть Ирана (69 видов) и ГималайскоТибетский регион (41 эндемик); Ориентальная и Папуасская области - СеверныйИндокитай (41 вид, 20 эндемиков) и о.
Новая Гвинея (27 видов, 19 эндемиков);Афротропическая область - Центральная и Восточная Африка (по 51 виду), о.Мадагаскар (33 эндемичных вида).5.На основе составленных 143-х локальных фаун О ^ ё а е Старого Светапроведен кластерный анализ неоднородности фауны. Фауна древоточцев (О ^ ё а е )Старого Света распадается на шесть надгипов (на видовом и родовом уровнях). 1)Транстемператный надгип включает сходные между собой европейские локальныефауны, фауны Кавказа, Закавказья, Северного Казахстана, Южной Сибири, СевернойМонголии, Дальнего Востока и Японии (без Рюкю).
2) Сахаро-центрально-азиатскийнадгип объединяет фауны Сахары, севера Аравии, гор и пустынь Ирана (кромекрайнего юго-запада), Средней Азии, Монголии и значительно обособленной как навидовом, так и на родовом уровнях локальной фауной Восточной Гоби. 3)Африканский надгип имеет связи с Аравией, которая, в свою очередь, имеет слабыесвязи с Транстемператным надгипом. 4) Мальгашский надгип сильно обособлен отдругих надгипов фауны на уровне видов и родов 5) Ориентальный надгип (сдовольно четким обособлением северного (от Южного Китая до Аннамского нагорья,Тайвань и Рюкю) и южного конгломератов (от Малакки до Зондского архипелага, свключением Флореса, Тимора, Новой Гвинеи, Соломоновых островов и НовойБритании). Различия между африканским и ориентальным кластерами более заметныпри анализе распределения видов и родов Со8з1ёае.
Эти различия в значительнойстепени стираются при проведении анализа распределения надродовых таксоновдревоточцев. 6) Австралийско-тасманийский надгип фауны сильно обособлен навидовом уровне, однако имеет значительное сходство на уровне родов и надродовыхтаксонов с фауной ориентального кластера.6.При кластерном анализе неоднородности фауны на уровне надродовыхтаксонов выделилось 7 кластеров.
Наиболее обособлены фауны Палеарктики иПанпалеотропики (и слабо связанных с последней фаунами Австралии, Тасмании иНовой Зеландии и Мадагаскара). Гималаи и Аравийско-Северо-Африканско-249Пакистанский кластер могут быть рассмотрены, как переходные зоны отПалеарктического надгипа фауны к Панпалеотропическому. В фауне Палеарктикинаиболее обособлена (что показано и при анализе распространения видов и родов)фауна Восточной Гоби. Отличие на всех уровнях фауны Восточной Гоби позволяетвыделить отдельный восгочно-гобийский надтип фауны и говорить о необходимостивыделения Восточной Гоби в отдельную зоогеографическую подобласть.7.В мировой фауне наиболее богатым по числу таксонов всех рангов(подсемейства, роды и виды) является Палеотропическое царство (в рамках еголидирует Индо-Малайская область), на втором месте по таксономическому богатствунаходится Голарктика.
Замыкает список Неотропика, что, весьма вероятно, связано сочень слабой изученностью древоточцев Южной и Центральной Америки.8.Установлены трофические связи 60 видов Cossidae. Зарегистрированопитание гусениц Cossidae на 179 родах, относящихся к 71 семействампокрытосеменных растений и одном роде (Cryptomeria) голосеменных растений(Taxodiaceaea). Наиболее используются древоточцами растения из семейств: бобовые(25 родов), розоцветные (11 родов), вербеновые (9 родов), мелиевые (7 родов), злаки(6 родов), сапиндовые (5 родов), березовые, баобабовые, буковые, лавровые,миртовые, маслиновые, мареновые (по 4 рода). Коссиды (Cossidae) демонстрируютполярные варианты широты пищевой специализации от монофагов (Holcocerustancrei, Deserticossus campicola, Barchaniella impersa, Semitocossus johannes, Stygiaaustralis) до полифагов (Cossus cossus, Zeuzera sp.).
Наибольшую полифагиюдемонстрируют Zeuzera coffeae (потребляет 35 семейств растений), Zeuzera pyrina (21семейство), Cossus cossus (20 семейств), Zeuzera conferta (11 семейств), Zeuzeramultistrigata (9 семейств), Coryphodema tristis (7 семейств), Duomitus ceramica (6семейств).250Список литературыАверин A.A., Антонов А.И., Барбарич A.A., Барма А.Ю., БезбородовВ.Г., Беляев Е.А., Бурик В.H., Будилов П.В., Вшивкова Т.С., Гуськова Е.В.,Дубатолов В.В., Зинченко Ю.Н., Игнатенко Е.В., Калинин А.Ю.,Капитонова Л.В., Ковтунович В.H., Кошкин Е.С., Крюков В.Х., ЛантуховаИ.А., Лелей A.C., Локтионов В.М., Львовский А.Л., Макаренко В.П.,Маликова Е.И., Мартыненко О.Н., Михалева Е.В., Мутин В.А., ОсиповП.Е., Питтиус У., Пономаренко М.Г., Прощалыкин М.Ю., Ростова С.А.,Рубцова Т.А., Стороженко С.Ю., Стрельцов А.Н., Устюжанин П.Я.,Яковлев Р.В.