Диссертация (1144752), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Вероятно, ген WOX5 играет особую роль на раннихэтапах клубенькообразования, стимулируя пролиферацию клеток приформировании примордиев. На следующей стадии развития симбиоза вновьнаблюдается стимулирование цитокининового ответа у растений (об этомсвидетельствуетусилениеэкспрессиигенов,кодирующихферментыбиосинтеза цитокининов IPT1 и IPT4, а также активация маркеров ответа нацитокинин RR4 и RR8). Мы полагаем, что цитокинины через влияние наауксины могут модифицировать характер делений клеток в развивающемсяпримордии и сдвигать эту программу в сторону образования клубеньков.
Вформирующихся клубеньках усиливается экспрессия гена, кодирующегоKNOX3 ТФ, который способен дополнительно стимулироватьбиосинтезцитокининов с помощью IPT3 и LOG1, 2, 4 и 5 ферментов. При этомувеличениеконцентрациицитокининовможетвлиятьнапроцессэндоредупликации и дифференцировки клубеньков (1), снижение уровнязащитныхсистем растения, позволяющихразвитие внутриклеточнойинфекции (2).На более позднем этапе развития клубенька происходит подавлениеэкспрессии WOX5 за счет механизмов авторегуляции с участием CLAVATAподобной системы, функционирующей в побеге.
Выявленные особенностирегуляции экспрессии WOX5 при клубенькообразовании указывают насуществованиеобщихмеханизмовконтроляпролиферацииидифференцировки клеток с участием генов WOX в апикальных меристемах ипри развитии специализированного органа – клубенька бобовых растений(Osipova et al., 2012). Экспрессия гена WOX5 при клубенькообразованиитакже регулируется CLAVATA-подобной системой и CLE-пептидом,аналогично его гомологу – гену WUS, работающему в побеге. Однакоособенность регуляции экспрессии гена WOX5 при клубенькообразовании237заключается в том, что она осуществляется дистанционно с участием CLEпептида.ВЫВОДЫ1.В ответ на инокуляцию ризобиями у гороха активируются разныесигнальные пути (специфичными маркерами которых являются генынодулинов PsEnod5 и PsEnod12a), что свидетельствует о том, что узнаваниеNod-факторовможетконтролироватьсянесколькимирецепторнымикомплексами и осуществляется на двух последовательных этапах развитиясимбиоза – на преинфекционной стадии и при развитии инфекционногопроцесса.2.Анализ связывающей способности рецептор-подобных киназ Sym10 иSym37, полученных при гетерологичной экспрессии в бактериях E.
coli илистьях N. benthamiana, выявил низкую аффинность к Nod-факторам, чтопредполагает наличие дополнительных белков в рецепторных комплексах свысокой аффинностью к Nod-факторам. Рецептор-подобная киназа К1является новым рецептором к Nod-факторам, необходимость которой длясимбиоза подтверждается Nod--фенотипом мутантов по этому гену.3.Бифункциональный рецептор гороха Lyk9 необходим для узнаваниясигнальных молекул хитоолигосахаридов с разной степенью полимеризациии контролирует развитие симбиоза с грибами арбускулярной микоризы истимуляцию иммунных реакций при взаимодействии с фитопатогеннымигрибами.4.Гормоны цитокинины и ауксины вовлечены в регуляцию начальныхэтапов органогенеза клубеньков, но также необходимы для контроля более238поздних этапов развития клубеньков, связанных с инфекционным процессоми дифференцировкой клубенька.5.Изменения в содержании цитокининов при клубенькообразованиисвязаны с активацией биосинтеза этих гормонов в самом растении подвлиянием Nod-факторов, тогда как в основе изменений в содержанииауксинов лежат процессы транспорта.
При этом увеличение уровняэкспрессии генов, контролирующих биосинтез/ активацию цитокининов,коррелирует с увеличением содержания определенных форм цитокининов наразличных этапах развития симбиоза.6. На основании анализа экспрессии гена KNOX3 и подавления экспрессииэтогогенаспомощьюРНК-интерференциитранскрипционный фактор KNOX3 необходимустановлено,чтодля развития клубенькабобового растения гороха и участвует в активации генов биосинтезацитокининов PsIPT3, PsLOG1 и PsLOG2.7.Вавторегуляциюклубенькообразованияугорохавовлеченрегуляторный пептид PsCLE13, синтез которого осуществляется в корнях, иоказывает негативное влияние на клубенькообразование через CLVподобную систему, функционирующую в побеге.8.Экспрессия WOX5 при клубенькообразовании регулируется CLE-пептидом, при этом такая регуляция осуществляется дистанционно черезCLV-подобную систему, функционирующую в побеге.239Список литературы1.Варфоломеев, С.Д.
Биокинетика / С.Д. Варфоломеев, К.Г. Гуревич //ФАИРПРЕСС, Москва, 1999. - 716 с.2.SYM10ДолгихиЕ.А.ЭкспрессияSYM37Pisumрекомбинантныхsativum,белков-рецептороввовлеченныхвсвязываниелипохитоолигосахаридов Nod-факторов / Е.А. Долгих, И.В. Леппянен, В.А.Жуков, В.Е. Цыганов, И.А. Тихонович // Экологическая генетика – 2010 - Т.VIII, № 1. - С. 16-23.3.ЛеппяненИ.В.хитоолигосахаридовсБиосинтезпомощьюгекса-ипентамерныхN-ацетилглюкозаминилтрансферазыризобиальных бактерий / И.В. Леппянен, Т.О. Артамонова, С.А.
Лопатин,В.П. Варламов, И.А. Тихонович, Е.А. Долгих // Экологическая генетика. 2013b. Т. XI, № 1. C. 58 - 72.4.ЛеппяненполученныхИ.В.Изучениебиосинтетическимспособностиспособом,олигомеровиндуцироватьхитина,устойчивостьрастений к фитопатогенам / И.В. Леппянен, Н.А. Вишневская, О.К.Струнникова, Е.А. Долгих // Вестник защиты растений. 2013 a. Т.
4. С. 49-56.5.Aichinger, E. Plant Stem Cell Niches / E. Aichinger, N. Kornet, T.Friedrich, T. Laux // Annual Review of Plant Biology - 2012. -V. 63, N 1 - P. 615636.6.Albrecht, C. Endomycorrhizae and rhizobial Nod factors both requireSYM8 to induce the expression of the early nodulin genes PsENOD5 andPsENOD12A / C. Albrecht, R. Geurts, F. Lapeyrie, T. Bisseling // The PlantJournal - 1998.
-V. 15, N 5 - P. 605-614.7.Allen, N.S. Electro-optical imaging of F-actin and endoplasmicreticulum in living and fixed plant cells / N.S. Allen, M.N. Bennett // ScanningMicrosc Suppl. - 1996. -V. 10 - P. 177-186.8.Andriankaja, A. AP2-ERF transcription factors mediate Nod factor -dependent MtENOD11 activation in root hairs via a novel cis-regulatory motif /A.240Andriankaja, A. Boisson-Dernier, L.
Frances, L. Sauviac, A. Jauneau, D.G. Barker,F. de Carvalho-Niebel // The Plant Cell - 2007. -V. 19, N 9 - P. 2866-2885.9.Ané, J.-M. Medicago truncatula DMI1 required for bacterial and fungalsymbioses in legumes / J.-M. Ané, G.B. Kiss, B.K. Riely, R.V. Penmetsa, G.E.D.Oldroyd, C. Ayax, J. Lévy, F. Debellé, J.-M. Baek, P. Kalo, C. Rosenberg, B.A.Roe, S.R. Long, J. Dénarié, D.R. Cook // Science - 2004. -V.
303, N 5662 - P.1364-1367.10.Antolín-Llovera, M. Receptor kinase signaling pathways in plant-microbe interactions / M. Antolín-Llovera, M.K. Ried, A. Binder, M. Parniske //Annual Review of Phytopathology - 2012 -V. 50, N 1 - P. 451-473.11.Ardourel, M. Rhizobium meliloti lipooligosaccharide nodulationfactors: different structural requirements for bacterial entry into target root haircells and induction of plant symbiotic developmental responses / M.
Ardourel, N.Demont, F. Debellé, F. Maillet, F. de Billy, J.C. Promé, J. Dénarié, G. Truchet //The Plant Cell - 1994. -V. 6, N 10 - P. 1357-1374.12.Ariel, F. Two direct targets of cytokinin signaling regulate symbioticnodulation in Medicago truncatula / F. Ariel, M. Brault-Hernandez, C. Laffont, E.Huault, M. Brault, J. Plet, M. Moison, S. Blanchet, J.L. Ichanté, M. Chabaud, S.Carrere, M.
Crespi, R.L. Chan, F. Frugier // The Plant Cell - 2012. -V. 24, N 9 - P.3838-3852.13.Arrighi, J.-F. The Medicago truncatula lysine motif-receptor-likekinase gene family includes NFP and new nodule-expressed genes / J.-F. Arrighi,A. Barre, B. Ben Amor, A. Bersoult, L.C. Soriano, R. Mirabella, F. de CarvalhoNiebel, E.-P. Journet, M. Ghérardi, T. Huguet, R. Geurts, J. Dénarié, P. Rougé, C.Gough // Plant Physiology - 2006. -V. 142, N 1 - P. 265-279.14.Arrighi, J.-F. The RPG gene of Medicago truncatula controlsRhizobium-directed polar growth during infection / J.-F.
Arrighi, O. Godfroy, F. deBilly, O. Saurat, A. Jauneau, C. Gough // Proc. Natl. Acad. Sci. USA - 2008. -V.105, N 28 - P. 9817-9822.24115.Azarakhsh, M. KNOTTED1-LIKE HOMEOBOX 3: a new regulator ofsymbiotic nodule development / M. Azarakhsh, A.N. Kirienko, V.A. Zhukov,M.A.
Lebedeva, E.A. Dolgikh, L.A. Lutova // Journal of Experimental Botany 2015. -V. 66, N 22 - P. 7181-7195.16.Bagchi, R. Functional assessment of the Medicago truncatulaNIP/LATD protein demonstrates that it is a high-affinity nitrate transporter / R.Bagchi, M. Salehin, O.S. Adeyemo, C. Salazar, V. Shulaev, D.J. Sherrier, R.Dickstein // Plant Physiology - 2012. -V. 160, N 2 - P.
906-916.17.Bateman, A. The structure of a LysM domain from E. coli membrane-bound lytic murein transglycosylase D (MltD)1 / A. Bateman, M. Bycroft //Journal of Molecular Biology - 2000. -V. 299, N 4 - P. 1113-1119.18.Bek, A.S. Improved characterization of Nod factors and geneticallybased variation in LysM receptor domains identify amino acids expendable forNod factor recognition in Lotus spp / A.S. Bek, J. Sauer, M.B.
Thygesen, J.Ø.Duus, B.O. Petersen, S. Thirup, E. James, K.J. Jensen, J. Stougaard, S. Radutoiu //Molecular Plant-Microbe Interactions - 2010. -V. 23, N 1 - P. 58-66.19.Ben Amor, B. The NFP locus of Medicago truncatula controls an earlystep of Nod factor signal transduction upstream of a rapid calcium flux and roothair deformation / B. Ben Amor, S.L. Shaw, G.E.D. Oldroyd, F. Maillet, R.V.Penmetsa, D. Cook, S.R. Long, J. Dénarié, C. Gough // The Plant Journal - 2003. V. 34, N 4 - P.
495-506.20.Benedito, V.A. A gene expression atlas of the model legume Medicagotruncatula / V.A. Benedito, I. Torres-Jerez, J.D. Murray, A. Andriankaja, S. Allen,K. Kakar, M. Wandrey, J. Verdier, H. Zuber, T. Ott, S. Moreau, A. Niebel, T.Frickey, G. Weiller, J. He, X. Dai, P.X. Zhao, Y. Tang, M.K. Udvardi // The PlantJournal - 2008. -V. 55, N 3 - P. 504-513.21.Bensmihen, S. Contribution of NFP LysM domains to the recognitionof Nod factors during the Medicago truncatula/ Sinorhizobium meliloti symbiosis /Bensmihen, S., F. de Billy, C.
Gough // PLoS ONE - 2011. -V. 6, N 11 - P.242e26114.22.Bishopp, A. Phloem-transported cytokinin regulates polar auxintransport and maintains vascular pattern in the root meristem / A. Bishopp, S.Lehesranta, A. Vatén, H. Help, S. El-Showk, B. Scheres, K. Helariutta, Ari P.Mähönen, H. Sakakibara, Y. Helariutta // Current Biology - 2011. -V. 21, N 11 - P.927-932.23.Bleckmann, A.
Stem cell signaling in Arabidopsis requires CRN tolocalize CLV2 to the plasma membrane / A. Bleckmann, S. Weidtkamp-Peters,C.A.M. Seidel, R. Simon // Plant Physiology - 2010. -V. 152, N 1 - P. 166-176.24.Bolduc, N. Unraveling the KNOTTED1 regulatory network in maizemeristems / N. Bolduc, A. Yilmaz, M.K. Mejia-Guerra, K. Morohashi, D.O'Connor, E. Grotewold, S. Hake // Genes Dev. - 2012. -V. 26, N 15 - P. 16851690.25.Boller, T. Chemoperception of microbial signals in plant cells / T.Boller // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology - 1995.-V.
46, N 1 - P. 189-214.26.Bono, J.-J., J. Riond, K.C. Nicolaou, N.J. Bockovich, V.A. Estevez,J.V. Cullimore, R. Ranjeva, Characterization of a binding site for chemicallysynthesized lipo-oligosaccharidic NodRm factors in particulate fractions preparedfrom roots / Bono, J.-J., J. Riond, K.C. Nicolaou, N.J. Bockovich, V.A. Estevez,J.V. Cullimore, R. Ranjeva // The Plant Journal - 1995. -V.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
