Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 125
Текст из файла (страница 125)
Второ и в тап — Ггифферсггцировкгз аннтелиального зыалевого орГана на три вила клстГГК: внугреннне, наружные и промежугочГГые. ВГГ)оггреггзззги Рвс. 262. Ультрамнкроскопическое строение лснтинобласта (схема по Ю.Н Афанасьеву) — лентнп. З вЂ” лнстйяьпь!я отрос!Ох Йс!Ппнсвяпстп, 3 — преленти!!: 4 — мнтохпнлрпн; з — аппарат ГОЛ!а 1; а — р у рпм л люи О!'«ю я сеть; 7 — !и!р!! хип!ееы!) зна!лений располагается !Га ба- Ь.1з(~ ( )ь1 г ~~~/ ;~у(у,~ от зубного сосочка.
Он ~тановит~я высо- ' 1„,, "; ' Ы /~~ кнм и приобретает характер призматического зпнтелня (рис. 2б).А,Б), Впослед- ~ч Л)г)," стени он образует заваль (епап!с)1!Гп), в связи с чем клетки зтого эпителия и получили название знагиелаблагнюе (епагпе)ойаж1, агпе)ойаьб). Наружный змалевы!! зпителиб в п)зоцессе лальнейгцего роста 4 ОРГана у!пОщается. а к!сетки промежуточного слоя приобрстакзт звездчатую форму вследствие накоплегп!я между ними жил- Я кости. Так образуется пульпа эмалевого б ф): 0 органа, которая позлнсе принимает учас- .ь~: тис л ОорззОвании ньн!анк!и аманн (сц11- со)а епа!т!еб!). у'' 3 он Дифференцнровка зубного зачатка на писается в тот цернол, когда в зубном сосочке )зазрастгпотся кровсносньк кати!л- (~., в ляры н первые нервные волокна.
В конце 3-го месяца змалсвый орган полностью з ° „7 !плеляется от зубной пластинки. Трети Й зтап — гнстогенез зубных тканей — начинается !и! 4-и мг.сяце змб- 1к~~я Рионгьт! Ного Развнтил с диффсРе!!НИРовки обзразователеь! денгаина — дениинабласглое нли адана!аб!ас!Лое (рис. 762). Этот процесс начинается раньше н активнее протекает на вер!Лине зуба, а позднее на боковых поверхностях. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к лснтннобластам.
Из периферического слои пульпы развпвгпогцс!Ося зуба лнффереициру!отея сначала г!Реоданн!абласнгы, а затем адана!об!Ластам. Одним из факторов лиффсренцировки их выступает базальная мембрана внутренних клеток эмалевого органа. Олонтобласты синтезиру!От коллагсн ! тина, гликопротеины, ФОсфопротснны, протеоглнканы н фосфорин ы, характерные только лля ленти!Иь Прежде всего образуется !нац1евой лентнн, расгголоженный непосредственно под базальной мембраной. Кыл!!а еновые фибриллы в матриксе плашевого дентина располаиются перпснлнкучя(1но базю!ы!о!! мембране внугрсн!!Их клеток змалево!О о)зггн!а (ьралиальные волокна Корфаь). Между радиально расположеннымн волокнами залегают отростки дентиноблаглгов. Минсрализацыя дентина на гинается прежде всего в коронке зуба, а затем в корне, путем о~ложения кристаллов гилрокснапатита на поверхно- сти коллагеновых фибрилл, расположенных вблизи отростков одонтобластов (перитубулярный дентин).
Дентинобласты — клетки мезенхимной природы, высокие призматические клетки с четко выраженной полярной дифференциацией. Их верхушечная часть имеет отростки, через которые происходит секреция органических веществ, образующих матрицу дентина — предентин.
Преколлагеновые и коллагеновые фибриллы матрицы имеют радиальное направление. Это мягкое вещество заполняет промежутки между дентинобластами и внутренними клетками эмалевого органа — энамелобластами. Количество предентина постепенно увеличивается. Позднее, когда происходит кальцификация дентина, эта зона входит в состав плащевого дентина.
В стадии обызвествления дентина соли кальция, фосфора и других минеральных веществ откладываются в виде глыбок, которые объединяются в глобулы. В дальнейшем развитие дентина замедляется, а около пульпы появляются тангенциальные коллагеновые волокна околопульпарного дентина. В конце 5-го месяца эмбрионального развития в предентине зачатка зуба начинаются отложение известковых солей и формирование окончательного дентина. Однако процесс обызвествления предентина при этом не захватывает участки, окружающие апикальные отростки дентинобластов.
Это ведет к возникновению системы радиальных каналов, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной (рис. 263). Кроме того, участки предентина на границе с эмалью также остаются необызвествленными и носят название интерглобуллрных пространств. Параллельно развитию дентина в закладке зуба идет процесс дифференцировки пульпы, в которой с помощью фибробластов постепенно образуется основное вещество, содержащее преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферической части пульпы, в области расположения дентинобластов и предентина, обнаруживаются ферменты, гидролизующие фосфатные соединения (фосфогидролазы), благодаря которым фосфатные ионы доставляются дентину и эмали.
Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа, которые начинают продуцировать эмаль, покрывающую образованный слой дентина. Внутренние клетки эмалевого органа секретируют белки неколлагенового типа — амелогенин ы. Минерализация эмали в отличие от таковой дентина и цемента происходит очень быстро после образования органической матрицы.
Этому способствуют амелогенины. В зрелой эмали минеральных веществ содержится более 95%. Образование эмали происходит циклически, в результате чего в ее структуре отмечается исчерченность. Энамелобласты претерпевают инверсию полюсов и распоЛожения аппарата Гольджи, в котором формируются секреторные гранулы. Энамелобласты — клетки эпителиальной природы, высокие, призматической формы, с хорошо выраженной полярной дифференциацией.
Первые зачатки эмали появляются в виде кутикулярных пластинок на поверхности энамелобластов, обращенных к дентину в области коронки зуба (см. рис.264). По ориентации эта поверхность базальная. Однако с началом эмалеобразования происходит перемещение, или инверсия, ядра и органелл клетки (центросома и аппарат Гольджи) в противоположный конец клетки. В результате базальная часть энамелобластов становится как бы апикальной, а апикальная — базальной. После такого изменения полюсов клеток питание 642 Рис. 263, Верхушка зачатка верхне- пх рс:щв 5-месячного плела (препа- рат Л И.фвлннву 1 — эвсчсвоблсссч; ' -- зчстч 3 хситвм; 4 — врсасспвв, 5 — стой лсвсввобвсстогс Ь вЂ” хубвоа сосочск. их начинает осуществляться со стороны промежуточного слоя эмалевого органа, а не со стороны дентнна, В подыдерной зоне энамелобластов обнаруживаются большое количество рибонуклеиновой кислоты, а также глнкоген и вы~окая активность щелочной фосфатазы.
Кугнкулярные пластинки на знстчелсубластах при фиксации обычно счорщиваются н видны как штифтики илк отростюь При дальнейшем образовании эмали в прилежащих к отросткам участках цитоплазмы энамелобластов появляются гранулы, которые постепенно перемещаютея в отростки. после чего начинаются нх кальцинация и образование предэмалевых призм.
При дальнейшем развитии эмали энамелобласты уменьцтются в размерах н отодвигаются от дентина. К завершению этого процесса, примерно к моменту прорезывання зубов, энамелобласты резко уменьшаются и редуцируются, а эмаль оказывается покрытой лишь тонкой оболочкой — кутнкулой, образованной клетками промежуточного слоя пульпы. Наружные клетки эмалевого органа при прорезывании зуба сливаются с эпителиеч десны и в дальнейшем разруарзются. С появлением эмалевых призм поверхность дентина делается неровной. Частичнал резорбция дентинао очевидно, способствует укреплению е10 связи с эмалью и усилению кальцинации эмали высвободившимися селями кальция. Развитие цемента происходит позднее эмали, немлолго до прорезыванпя зубов, из окружающей зубной зачаток чезенхимы, образующей зубной мешочек.
В них различают два слоя: более плотный — наружный к рыхлый — внутренний. В процессе развития цемента во внутреннем слое зубного мешочка в области корня из мезенхимы дифференцкруются цечелтабллтвч. Цечснтобласты, подобно остеобластам и лентинобластам, скнтезируют коллагеновые белки, которые выделяют в межклеточное веществ~. По мере развития межклеточного вещества цементобласты преврагцаотся в отростчатые цементоциты, которые погружаются в межклеточное вещество. Пенецтбчттч расположены в полостях и отходящих от ннх канальцах. На- ружный слой зубного мешочка превращается в зубную связку — нериодонт.