Том 2 (1135289), страница 27
Текст из файла (страница 27)
ется к стенке фоллнкула, пик эстрогеиов наблюдается за 24-36 часов до овуляцни, пии лютропина регистрируют за! 2 часов до овуаюяж лютропнн инициирует лютеинизацию фолликулярнмх клеток н продукцию прогестерона, преовуляторный синтез прогестерона облегчает положительное обратное действие эстрогенов (синтеэ и секреция лютропина), а также индуцирует преовуляторный пик фоллитропина Б — связь фолликулярных клеток и яйцеклетки Цитоплаэматические отростки фоллккулярных клеток проникают через лрпграюгую оболочку и достигают плазматической мембраны яйцеклетки (по Радес ТС И979) яэ Нам АС, Зввямя !у/, (!990)к уицвегга СС, Сагнзио г'(1993)) Половая система Хсенсаая половая система 739 (6) Умемыиенме секреции ФСГ и увеличение секреции ЛГ в конечном итоге блокируеж рост фолликулов.
г. Третмнный фоллмиул (преовуляторный, граафов пузырек) быстро растет от 200 мкм до 1-2,5 см в диаметре прежде всего за счет накопления жидкости в его полости. На поздних стадиях развития происходят характерные изменения содержания гормонов в крови (рис.!6.26). Прогестерои Г ! 3 тО 1б 20 25 0 б Секреториая фаза Меиструапьная фаза Пролиферативная фаза Рнс Ы.26 Овариально.менструальиый цика.
Циклические изменения содержания з крови гона. лотропных гормонов регулируют созревание очередного фолликула и озуляцию (А н Б). По мере развития фолликулз з крови повышается уровень эстрогенов, а с момента овуляции я образования желтого тела увеличивается концентрация прогестерона (Б н В), Эстрогены н прогестерон вызывают характерные изменения в знхоыетрии матки а зависимости от стадии цикла (В и Г) (ит Яана хг", 1еез) 240 Глоаа гбз В 2 (1) ФСГ стимулирует транспорт жидкости в полость фоллякула, а также индуцирует экспрессию рецепторов лютропина на клетках гранулбзы. (2) Лштропяп сяшмулцгрня лютеинизацию фолликулярных клеток и синтез прогестерона. (3) Уревеыь эстрогепов быстро усегичиллетсл, достигая пика приблизительно за 24-36 часов до овуляции.
(4) Преовулятернос повышение уровня прогестсропа вызывает выброс ФСГ в середине цикла за счет усиления гипофизарного ответа на юнадолиберин. (6) Содерэханис ЛГ увеличивается постепенно до середины цикла, затем происходит резкий подъем сге уровня. Это объясняется тем, что при высокой концентрации эстрогенов под влиянием гонадолиберина аденогипофиз усиливает секрецию ЛГ. 2. Овуляцня происходит примерно через ! 0-12 часов после достижения пика ЛГ и через 24-36 часов после пика эстрадиола; подъем уровня ЛГ, начинающийся за 28-36 часов до овуляции, — наиболее надежный ее признак (ряс.
16-26). а. Сроки овулацын. Овуляция происходит приблизительно через 2 недели от начала цикла (чаще — !1-й, 12-й или 13-й дни 28-дневного цикла). Однако, следует помнить, что при 28-дневном цикле овуляция возможна между 8-и и 20 м днями. б. Деленян мсйоза (1) Первое деление завершается в течение 36 часов от достижения пиковых концентраций ЛГ и ФСГ, (2) Второе деление мейоэа завершается не ранее оплодотворения (см. главу 3 1П Г 3).
а. Выброс ЛГ стимулирует также ряд других процессов. (1) Лютеинизация клеток гранулезы. (2) Синтез прогестерона и простагландинов в клетках фолликула. Истончеынс н разрыв стенки феллякула происходят под влиянием простаг. ландннов и протеолитических ферментов гранулеаы. 3.
Желтое тсло синтезирует прогестерон и эстрогены. Прогестерон оказывает существенные эффекты на эндометрий и миометрий (как в рамках завершающегося менструацией цикла, так и в случае имплантации бластоцисты). а. Менструааьнос ягелтое тело функционирует до завершения цикла (имплантации иет). (1) Уровень прогестероиа достигает пика через 8-9 дней после овуляции, что приблизительно соответствует времени имплантации.
(2) Тсрмегеяыый аффект прогестерона приводит к повышению базальной температуры тела как минимум на 0,33 'С (эффект длится до завершения лютеиновой фазы). б. Жблтое тело бсрсмеыностн активно функционирует в течение первой половины беременности, позднее начинается его инволюция. (1) Расцвет (значительное увеличение размеров) желтого тела обеспечивает посредством рецепторов ЛГ хорионический гонадотрофин. (2) Плвцспта — существенный источник прогестерона во время беременности. в.
Белов тело — соединительнотканный рубец нэ месте завершившего функцию и дегенерировавшего желтого тела. 4. Гормеыальяая регулвциы. Менструально.овариальный цикл контролируют гнпофизариме гонадотрепияы — ФСГ и ЛГ. Эндокринную функцию передней доли гнпофиза регулирует гппоталамичсский авлябсриы. В свою очередь гормоны яичника (эстрогсым, прогестерон, а также ннгнбин) вовлечены в регуляцию синтеза и секреции гонадотропннов гипофиза и люлиберина. Таким образом, циклические изменения янчннка и эндометрия — иерархическая (гипоталамус -+ гипофнз -ь яичники -+ матка) и саморегулируемая (яичники -+ гипоталамус и гипофиз) система, функционирующая в течение репродуктивного периода (от менархе до наступления климактерических изме.
некий — менопаузы). половст оиогемо женска половое оиотемо 241 а. Гонадолнбернн (см. тахзге главу 9 П Д 3) стимулирует секреторную активность гонадотрофов аденогипофиза. (1) Секрсцнв гонадолнбсрнна имеет пульсирующий характер: пики усиленной секреции гормона продолжительностью несколько минут сменяются 1-3-часовыми интервалами относительно низкой секреторной активности.
Частоту и амплитуду секреции гонадолиберина регулирует уровень эстрогенов. (а) Низкое содерлганне встрогснов. Пики усиленной секреции гонадолиберн. на разделены одночасовым интервалом (фолликулярная стадия цикла). (6) Высокое содервганнс эстрогенов. Интервалы с низкой секрецией длительностью в 2-3 часа (лютенновая стадия цикла). (в) Резкое паданке содервгання эстрогснов в конце каждого цикла стимулирует нейросекреторные клетки гипоталамуса к секреции гонадолиберина с периодичностью в 1 час (начало нового цикла). (2) Мнатнн гонадолнбсрнна. Когда люлиберин связывается со специфическими рецепторами на цитоплазматической мембране клеток-мишеней, через П-белок активируется аденилатциклаза. В результате повышается внутрнклеточиое содержание цАМФ, что и приводит к секреции гонадотропных гормонов.
(а) В первую очередь происходит выброс гормонов из депо (секреторные гранулы). (6) Затем начинается синтез гормонов, сразу же выделяемых в сосудистое русло. (в) Резкое увеличение содержания гонадолиберина вызывает быстрое (в течение 30 минут) повышение в сыворотке крови уровней ФСГ и ЛГ, а затем медленное (в течение 90 минут) выделение ЛГ. (г) Прн низком содержании эстрогенов гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие ФСГ, а при высоком содержании эстрогенов — клетки, синтезирующие ЛГ. (д) При длительном действии высоких доз люлиберина наступает насыщение рецеп.
торов, приводящее к подавлению секреции ФСГ и ЛГ. б. Фоллнтропнм (см. талым главу 9 П Е 3 а). Мишени фоллитропина — фолликулярные клетки (гранулеза) фолликулов (ряс. 16-26). Эффекты ФСГ многообразны. (1) Стимуляция роста фолликулов. (2) Стиму тция экспрессии рецепторов ЛГ. (3) Активация ароматазы. в. Лютропнн (см. также главу Э П Е 3 6).
(1) Рецепторы ЛГ имеют клеткн гйесп фолликулов и клетки грануаезы (при созревании фолликулов). (2) Эффекты ЛГ (а) Стимуляция сннтсза андрогенов в клетках гйеса, (б) Лютеииизация клеток гранулеэы. г. Эстрогсны. Уровень эстрогенов определяет избирательную активность конкретных эндокринных клеток, а также клеток слизистой оболочки матки, маточных труб к влагалища. (1) Ннзкос содсрвсаннс эстрогснов. Гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие фоллитропин. (2) Высокое содсрзханнс эстрогснов. Гонадолиберин стимулирует клетки, синтезирующие лютропин. (3) Новый цикл. В начале каждого нового цикла низкий уровень эстрогенов в гипоталамусе увеличивает секрецию гонадолибернна, а в гипофизе стимулирует секреторную активность клеток, синтезирующих фоллитропин.
(4) Эндометрнй (см. Г 3 6). 742 Глсжо 763 Г ! д. Прогестерои. Основной источник прогестерона — желтое тело яичника. Во второй фазе овариального цикла (лютеинояал, или фаза лсллтого тела) синтез прогестерона значительно усиливается (секреция прогестерона достигает 25 мг в сутки, содер. жанне в периферической крови примерно 20-25 нг/мл). Эффекты прогестерона (а) Эндометрнй.
Контроль секреторной фазы менструального цикла, подготовка эндометрия к имплантации, (б) Миометрий. Уменьшение порога возбудимости ГМК. (в) Шайка матки. Поддержание тонуса ГМК. е, Ингибнн (сн. главу 9 П Е 3 а (3) (6)). Б. Пероральиые контрацептивы предложены на основе понимания схемы гормональ. ной регуляции овариально-менструального цикла. Ключевая позиции — иигибирование секреции гонадолиберина к середине цикла, что предупреждает увеличение содержания гипофизарных гонадотропннов н тем саммм предупреждает овуляцию, Существует две категории препаратов; содержащие синтетические зстрогены и прогестерон либо только прогестерон.
Г, Менструальиый цикл. Изменения гормонального фона (содержанне з кроен эстрогенае н прогестеронэ з разные днн оззрнзльного цикла, рнс. 16-26) прямо влияют на состояние эндометрня, а также слизистой оболочки маточных труб, цервикального канала и влагалища.