Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Иногда быстрое изменение наблюдается в ранее высококонсервативной последовательности. Как будет обсуждено позже в этой главе, такие эпизоды особенно интересны, потому что они, как думают, отражают периоды интенсивного положительного отбора мутаций, которые дали им преимушество при отборе в определенной последовательности поколений, где такое быстрое изменение произошло.
Молекулярные часы бегут со скоростями, которые определяются и частотой мутаций, и степенью очищающего отбора определенных последовательностей. Поэтому совершенно разная калибровка требуется для тех генов, что реплицируются и восстанавливаются различными системами в клетках. Что наиболее примечательно, у животных, к растениям это не относится, часы, основанные на функционально неограниченных последовательностях митохондриальной ДНК, бегут намного быстрее, чем часы, основанные на функционально неограниченных ядерных последовательностях; очевидно, это связано с необычайно высокой частотой мутаций в митохондриях животных.
Молекулярные часы имеют более точное разрешение по времени, чем летопись окаменелостей, и служат более надежным руководством для воссоздания подробной структуры филогенстических деревьев, чем классические методы построения деревьев, которые опираются на данные сравнительного анализа морфологии и развития разных видов. Например, точная связь между линиями человекообразных обезьян и человека не была окончательно установлена, пока в 1980-е гг. не было собрано достаточное количество данных о молекулярных последовательностях, на основании которых было построено дерево, представленное на рис.
4. 75. А при сравнении с огромными количеством последовательностей ДНК самых разных млекопитающих, определенных к настоящему времени, удается получить намного более точные оценки наших с ними связей (рис. 4.77). 4.5.4. Сравнение хромосом человека и мыши показывает, каким образом расходятся структуры геномов Как можно было ожидать, геномы человека и шимпанзе намного более похожи, чем геномы мыши и человека.
Хотя размер геномов человека и мыши примерно одинаков и они содержат почти идентичные наборы генов, прошел более длитель ный период времени, за который могли накопиться изменения, — приблизнтель но 80 миллионов лет против б миллионов лет.
Вдобавок к этому, как показано на рис. 4.77, линии родословной грызунов (представленные крысой и мышью) имеют необычайно быстрые молекулярные часы. Следовательно, эти генеалогические линии отошли от линии родословной человека быстрее, чем можно было бы ожидать, руководствуясь иными сведениями. Как видно из сравнения последовательностей ДНК на рис. 4.78, мутация привела к значительному расхождению последовательностей между человеком и мышью во всех участках, которые не подпадают под юрисдикцию отбора, таких как большинство последовательностей нуклеотидов в интронах. Напротив, в сравнениях человек †шимпан почти все позиции последовательностей одинаковы — — опоссум — кенгуру-ввллаби броненосец — — еж ~ Т кошка собака лошадь - корова — овца ' — индийский мунтжвк свинья Я вЂ” — - крыса мышь предок - галаго емур Е: - мартышка — беличья обезьяна -мартышка-верветка б бабуин макака орангутан горилла шимпанзе человек Рис.
4.77. Филогенетическое дерево, построенное для некоторык млекопитающих, геномы которык юле нсивно изучаются. Длина каждой линии пропорциональна числу Й нейтральных изменений» вЂ” то есть изменений нуклеотидов, наблюдаемых при отсутствии очищающего отбора. (Переработана из Сс М. Соорег ег зц бепогпе яез. 15: 901-913, 2005. С любезного разрешения Со14 Брппб нзгьог глбогзтогу Ргем.1 попросту потому, что со времени жизни последнего общего предка прошло не так мгюго времени для того, чтобы большое число изменений успело произойти. В отличие ог ситуации с человеком и шимпанзе, локальный порядок ~снов и общая организация хромосомы существенно различаются у человека и мыши. Согласно приближенным оценкам, в линиях человека и мыши произошло общим числом около 180 событий разрыва и воссоединения, с тех пор как эти два вида последний раз имели общего предка.
В результате этого процесса, хотя у этих двух видов различия в числе хромосом остатись небольшими (23 в гаплоидном геноме человека и 20 — у мыши), их общие структуры сильно отличаются. Тем не менее даже после интеисивггой перетасовки генома остается много крупных блоков ДИК, в которых порядок генов одинаков у человека и у мыши. Такие отрезки сохранив. шегося порядка генов в хромосомах упоминаются как области сннтении. мышь зкзон интрон ОтясстатссэоаааоясиомнзсастэйэассатсатсмоэстаРтоасаээасмасмтОРСВ В ООАиьтсэтзэРОРммаамэиээоастээ отмссатссаВмаотссзамыасэссаамссстмтсаааасм Йэсассаооатсаи эса иооээот. Мосооиасам †.Рммастсса человек мышь мсмВмФэммааытОтсмРсЙсстсстмаВмээЙьиятатчэасстсОмтстмат.тЙтпФЙЙЙмэиотстзэтеаЙтВсЙистастммтмэиэтм ОЯСВО.
-МС Тэи'РР РРФВВЙсээа — ОМОВВи"ЙВВРМОсаса человек Рис. 4.78. Сравнение соответствующих участков гена пентина мыши и человека. Позиции, в которых последовательности отличаются заменой одного нуклеотида, помещены в зеленые прямоугольники, з позиции, которые отличаются добавлением или удалением нуклеотидов, окружены желтым полем. Обратите внимание, что кгщирующзя последовательность зкзонз намного более консервативна, чем смежная с нею последовательность интрона, Неожиданный вывод из подробного сравнения полных последовательностей геномов мыши и человека, подтвержденный результатами последующих сравнений между геномами других позвоночных животных, состоит в том, что маленькие блоки последовательностей удагиются из геномов и добавляются в них удиви тельно быстрыми темпамп. Так, если мы допускаем, что наш общий предок имел геном размером с геном человека (около 3 миллиардов пар нуклеотидов), то мышь должна была потерять в общей сумме приблизительно 45 процентов того генома в результате накопленных удалений за последние 80 миллионов лет, тогда как че ловек потерял около 25 процентов.
Однако существенный вклад, который внесли приобретенные последовательности — за счет многих малых дупликаций хромосом и умножения транспозонов, — компенсировали эти удаления. В результате размер нашего генома не изменился относительно размера генома последнего общего пред ка человека н мыши, тогда как геном мыши уменьшился всего на 0,3 миллиарда пуклеотидов. Хорошие данные о потере последовательностей ДНК маленькими блоками в ходе эволюции можно получить по итогам подробного сравнения большинства областей синтении в геномах мыши и человека.
Сравнительное сжатие генома мыши может быть ясно прослежено по результатам таких сравнений, с. общей потерей рас сеянных по длинным отрезкам ДНК последовательностей, которые в ином случае являются гомологнчными (рис. 4.79). ДНК добавляется к геномам как путем спонтанной дупликации сегментов хромосом, которые содержат десятки тысяч пар нуклеотидов (что будет описано вскоре), так и посредством активной транспозиции (большинство событий транс позиции имеет характер дупликации, потому что исходная копия транспозона остается там, где она была, когда копия встраивается в новый участок; например„ см.
рис. 5.74). 1!оэтому сравнение последовательностей ДНК, происходящих от транспозонов, у человека и мыши легко показывает некоторые добавленные в геном последовательности (рис. 4.80). По неизвестным причинам все млекопитаюзпие имеют геномы размером около 3 миллиардов пар нуклеотидов, которые содержат почти идентичные наборы генов, даже при том что только порядка 150 миллионов пар нуклеогидов, кажется, находятся под специфичными для последовательности функциональными ограничениями. хромосома 14 человека хромосома 12 мыши ги Рис. 4.79. Сравнение синтенической части геномов мыши и человеиа. Около 90 процентов этих двух геномов может быть выровнено таким способом.
Обратите внимание, что, несмотря на идентичный порядок сопоставляемых индексных последовательностей (красные меглко), в линии родословной мыши есть общие потери ДНК, которые рассеяны по всей области Такого типа общие потери типичны для всех таких областей, и ими же объясняется тот факт, что геном мыши содержит на 14 процентов меньше ДН К, чем геном человека. (Переработано из Моске 5есоепс~шя Сопьогоош, ЛГатоге 420: 5 20 — 5 73, 2002. С любезного разрешения Месой((ап Роы~зйегз |.14.) 45. Пути эволюции геномов 385 вида. Однако последовательности геномов показывают, что доля генома, сохраняемая очищающим отбором, невелика; следовательно, геном современного мечехвоста должен сильно отличаться от генома его вымерших предков, известных нам только по окаменелостям.
Есть ли какой-либо путь, позволяющий оГ>ойти эту проблему? Можем ли мы когда-либо надеяться расшифровать болыпие отрезки пгкледовательности генома вымерших предков тех организмов, что живут сегодня? Для организмов, которые состоят в столь же Г>ливком родстве, сколь человек и шимпанзе, как мы убедились, это сделать нетрудно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
