Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 425

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 425)

22Л.17. Исходные структуры закладываютсл в небольших ареалах клетокг а затейвг ло веере того иак зародыш растетг уточни~ется за счет последовательной индукции Сигналы, которые организовывают пространственную структуру организма зародыша, обычно действуют на коротких расстояниях и управляют относительно простыми выборами. Морфоген, к примеру, обычно действует на расстоянии не бюлее 1 мм -- эффективный диапазон для диффузии (см.

рис. 22.! 5) — и управляет выбором в клетках, на которые он воздействует, между не более чем несколькими вариантами дальнейшего пути развития. Но развивающиеся в конечном счете органы намного крупнее и гораздо сложнее, чем такая микроскопическая клеточная область. Пролиферация клеток, которая следует за первичной специализацией, обьясня ет увеличение размеров, тогда как уточнение исходной структуры объясняется рядом местных индукций, которые последовательными уровнями детализации украшают первоначальный грубый набросок ткани.

Как только возникают клетки двух видов, одни из них могут производить некий фактор, который будет индуцировать под группу соседних клеток специализироваться каким либо третьим образом. Клетки третьего типа могут, в свою очередь, направлять сигнал обратно к расположенным поблизости клеткам других двух типов и дать начало клеткам четвертого и пятого типов и так далее (рис.

22.'16). Такую стратегию создания последовательно усложняющейся структуры пазы вают последовательной индукцией. Именно через ряд последовательных индукций общее строение организма развивающегося животного, сначала от набросанной вчерне миниатюры, чаще всего и превращается в искусно прорабатываемую во все более и более тонких деталях по мере протекания развития картину. клетки 0 и Е индуцировены сигнвлемн от клеток С, действующих соответственно не клетки А и В клетки типа С индуцировены сигналом от клеток В, действующим $ не клетки А ,: в Вс Рис.

22.16. Формирование лростренственных структур оргвнизмв путем последовательной индукции. Рпд индуктивных взаимодействий может вызывать образование множества типов клеток из нескольких исходных типов. 2018 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности В последующих параграфах мы сосредоточимся на маленькой подборке модельных организмов, чтобы увидеть, как принципы, изложенные в общих чертах в этом первом параграфе, работают на практике. Начнем мы с круглого червя СаепотпаЬагггз егедапз.

Заключение Залетные изменения в поведении клетки, которые мы наблюдаел по мере развития многоклеточного организма, являются внешними проявлениями сложнейших молекулярных вычислений, зависящих от клеточной памяти, которая возникает и поддерживается в клетках, когда они получают и обрабатывают сигналы от своих соседей и посылают сигналы в ответ. Таким образом, конечная структура, состоящая из дифференцированных клеток разнообразных тиггов, является результатом скрытой на еще более глубоком уровне программы специализации клеток — программы, проявляющейся в изменяющихся уровнях экспрессии генов регуляторных белков, благодаря чему потенциальные возможности одной клетки могут отличаться от возможностей другой клетки задолго до того, как начнется окончательная дифференцировка.

Ученые в области биологии развития стремятся расшифровать эту скрытую от нас программу и связать ее за счет данных генетических и микрохирургических экспериментов с сигналами, которыми клетки обмениваются по мере того, как разрастаютпся, взаимодействуют и перемещаются. Такие, казалось бы, разные животные (червь, муха и человек) используют для управления своим развитиел удивительно схожие наборы белков, таким образол, что открытое на одном организме, очень часто дает нал понимание о других организмах. Чтобы согласовать построение организованной многоклеточной структуры, разные организмы используют лишь несколько эволюционно консервативных путей передачи межклеточных сигналов, к которым многократно обращаются разные типы клеток.

Различия в общем плане строения организма, оказывается, возникают во многом из различий в регуляторной ДНК, управляющей каждым геном. Такая ДНК играет центральную роль в определении последовательной программы развития — она вводит гены в действие в определенные моменты времени и в надлежащем месте, в соответствии с картиной экспрессии генов, имевшей место в каждой клетке на предыдущей стадии развития организма. Различия между клетками зародыша возникают несколькими путями. Положительная обратная связь может привести к нарушенной симметрии и породить радикальное и неизменное различие между клетками, которые изначально являлись почти идентичными. В результате асимметричного деления клетки могут возникать разные сестринские клетки. Или же группа изначально подобных клеток может подвергнуться воздействию разггых индукционных сигналов от клеток вне группы; индукторы дальнего действия с градуальными эффектами, называемые морфогенами, могут организовать сложную структуру.

Посредством клеточной памяти такие кратковременные сигналы могут оказывать длитпельное действие на внутреннее состояние клетки, побуждая ее, например, пойти по определенному пути дифференцировки. Таким образом, последовательности простых сигналов, действующих на массивы растущих клеток в нужное время и в нужном месте, дают начало сложным и разнообразныл многоклетпочным организмам, которые заполонили окружающий нас мир. 2020 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности Анатомия этого червя восстановлена клетка за клеткой с помошью электронной микроскопии серии последовательных срезов. Общее строение его организма простое: он имеет билатерально симметричное, продолговатое тело, состоящее из тех же основных тканей, что и другие животные (нервная, мышечная, кишечная, покровная), в переднем конце находится рот и мозг, а в заднем — анальное отверстие.

Внешняя стенка тела состоит из двух слоев: защитный эпидермис, или «кожа», и нижележапшя мышечная оболочка. Трубка эндодермальных клеток образует кишечный тракт. Вторая трубка, расположенная между кишечником и стенкой тела, образует гонаду; ее стенка состоит из соматических клеток, внутри расположены половые клетки. Черви С. е1едапз двуполы, существуют гермафродиты и самцы. Для простоты, гермафродита можно рассматривать как самку, которая производит ограниченное число сперматозоидов: червь может размножаться путем самооплодотворения, используя свои собственные сперматозоиды, либо путем перекрестного оплодотворения сперматозоидами, полученными от мужской особи в ходе спаривания.

Самооплодотворение позволяет одинокому гетерозиготному червю давать гомозиготное потомство. Это важная особенность, благодаря которой С. е1едапз является исключительно удобным организмом для генетических исследований. 22.2.2. Судьба каждой клетки развивающейся нематоды предсказуема Червь С.

е1едапз начинает жизнь с одной-единственной клетки — оплодотворенного яйца, которая путем последовательных клеточных делений дает начало 558 клеткам, из которых состоит к моменту вылупления из яйцевой оболочки маленький червь. После вылупления дальнейшие деления клеток обусловливают рост и половое созревание червя по мере прохождения им четырех последовательных личиночных стадий, отделенных линьками.

После заключительной линьки образуется взрослый червь-гермафродит, который начинает производить свои собственные яйца. Полная последовательность этапов развития, от яйца до яйца, занимает около трех суток. Последовательность клеточных поколений всех клеток от одноклеточного яйца до многоклеточного взрослого организма определена при помощи прямого наблюдения развивающимся животным. У всех особей нематоды данная клетка- предшественник следует одной и той же схеме клеточных делений, и с очень немногими исключениями путь дифференцировки каждой клетки-потомка может быть предсказан по занимаемой ею позиции в дереве клеточных линий (рис. 22.18).

В развитии более крупных животных такая степень стереотипной точности не наблюдается. Исходя из этого, на первый взгляд могло бы показаться, что каждая клеточная линия в зародыше нематоды строго и независимо запрограммирована на следование установленной схеме деления и специализации клеток, в силу чего этот червь, к сожалению наблюдателя, являет собою не показательный в отношении развития модельный организм. Мы увидим, что это далеко не так: как и у прочих животных, развитие этого червя зависит как от межклеточных взаимодействий, так и от внутренних процессов отдельно взятых клеток.

Исход развития нематоды почти полностью предсказуем попросту потому, что картина межклеточных взаимодействий легко воспроизводима и приведена в точное соответствие с последовательностью делений клеток. В развивающемся черве, как и у других животных, большинство клеток не ограничивается созданием клеток-потомков какого-либо одного дифференцированного 2022' ..

ЧвсУь э. Кпвткз] в;койтЕ(5Сте М'срвокУпнпсУИ яйца взаимодействуют друг с другом и организуются относительно этой точки, с тем чтобы создать бгглсс сложную асимметрию внутри этой клетки. Вовлеченные в это дело белки транслируются главным образом с накопленных мРНК продуктов генов матери. Поскольку такая РНК производится еще до откладывания яйца, по лучается, что только генопш матери определяет события, происходящие на первых этапах развития. Гены, работающие таким образом, ггазывакгт генами материнского эффекта.

Для организации асимметричной структуры яйца нематоды особенно важна одна подгруппа генов материнского эффекта. Их называют генами Раг(раг1гугоггьпд с(е(ес(ггге), по крайней мере шесть таких генов были найдены в ходе генетического скрининга мутантов, у которых была нарушена структура яйца. Гены Раг имеют гомологов у насекомых и позвоночных, где они играют фундаментальную роль в организации полярности клеток, о чем говорилось в главе 1Рл Фактически од ним из клгочей к нашему теперешнему пониманию общих механизмов полярности клетки послужило открытие этих генов в ходе изучения ранних стадий развития С.

Характеристики

Список файлов книги