Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 428
Текст из файла (страница 428)
22.24. Птозорпво глеитподозгег. Нормальная взрослая мука, вид со спины. о) Фотография. 6) Помеченный подписями рисунок. (Фотоснимок любезно предоставлен Е. В. Ееил)з.) %~~~,"Дрйзпфида'и нйдркупярийя гвивтика мрабпббиия тбвЙввыхйруктур, 2Озъ: з б21чренние состояния клеток задаются группами регуляторных генов, экспрессируемых :пМи в разное время. Более того, прибегнув к анализу животных, представляющих :гобой мозаики мутантных и немутантных клеток, можно установить принцип работы каждого гена как компонента системы, определяющей организацию всего тела.
Оказалось, что в большинстве своем гены, управляющие строением тела 'Д1х>зофилы, имекзт близкие аналоги у высших животных, включая и нас с вами. -Фактически многие из основных механизмов, предназначенных для задания обще '~Ъ строения организма н формирования структур отдельных органов и тканей, на удивление, подобны друг другу. Так, к удивлению многих, плодовая мушка с гала ключом к пониманию молекулярной генетики нашего собственного развития. Плодовые мушки, как и нематоды, идеальны для генетических исследований; дешевы в разведении, легко поддаются мутагенезу и имеют короткий репродуктив иый цикл.
!1о есть гораздо более фундаментальная причина, по которой онн столь важны для генетики развития. Как подчеркивалось ранее, в результате массовых дупликаций генов Оплодотворение гспомы позвоночных часто содержат два или три гомологичных гена, соответствующих единственному гену у мухи. Очень часто мутация, которая разрушает один из этих генов, не в состоянии показать виновную функцию этого гена, потому что остальные рдзвитие гомологи делят с ним эту функцию и остаются ак гпвными.
У мухи с ее более экономичным набором генов такое явление генетической избыточности про 1 день вылУпление является в меньшей степени. Поэтому фенотип мухи ! с одной. единственной мутацией чаще дает возможность непосредственно раскрывать функцию этого личинка мутантного гена. три личииочныв стадии, 22.3Л. Тедо нвсвиоааогО построенО и виде ряди с8гаайнтньях юдиннц Хронология развития дрозофилы от яйца до б дней ОКУКЛИВАНИЕ взрослого насекомого показана на рис. 22. 25. Период эмбрионального развития начинается с оплодотворения и занимает приблизительно один день, на закате которого за1юдыш вылупляется из яйца и становится хухолха личинкой. Далее личинка проходит через три стадии развития, или возрастные стадии, отделенные линь ! ками, при которых она сбрасывает свои старые покро вы — кутикулу — и покрывается оболочкой большего размера.
В конце третьей возрастной стадии личинка окукливается. В куколке происходит радикальная перестройка организма — процесс, называемый пре- вд вращением, или метаморфозом. В конечном счете спустя приблизительно девять дней после оплодотворения на свет появляется взрослая муха, или имаго. взрослая особь Рис. 22.29. Общая схема развития дрозофилы из яйца во взрослую особь. 1 ым 2б32 .
Часть 5. ((детки в контексте их савокупнасги Тело мухи сгзстоит из головы, со ртом, глазами и антеннами, за которой следуют три грудных сегмента (номера Т1 — ТЗ) и восемь или девять бркипных сегментов (номера А1 — Аэ). Каждый сегмент, хотя и отличается от других, построен согласно единообразному плану. Сегмент Т1, например, несет пару ног, сегмент Т2 несет пару ног и пару крыльев, а сегмент ТЗ несет пару ног и пару жужжалсц (галь тер) — маленьких булавовидных органов равновесия, важных в полете и развитых в ходе эволюции из второй пары крыльев, наличествующей у более примитивных насекомых. Квазиповторная сегментация развивается в раннем зародыше в течение первых нескольких часов после оплодотворения (рис. 22.26), но более четко про слеживается в личинке (рис.
22.27), у которой эти сегменты больше походят один на другой, чем у взрослого насекомого. В зародыше можно увидеть, что рудименты головы, по крайней мере соотвествующие будущим частям ротового аппарата взрос лого насекомого подобным же образом являются сегментированными. Однако на части пюовы глотка брюшко '4 "- г) 5-8 часов д) 10 часов в) 0,5 мм Рис. 22.26. Появление свпивнтов тела дроэофилы в ходе эмбрионального развития.
Зародыши показаны в виде рисунков в боковой проекции (о-в) и на соответствующих растровых микрофотоснимках (г-е). а и г) 8 возрасте двух часов зародыш находится на стадии синцитиальной бласгодермы (см. рис. 22.28), и не видно никаких признаков сегментации, хотя уже можно составить нарту зачатков, показывающую будущие сегментированные области (обозначены цветом нэ рисунке а). б н д) 8 возрасте 5-8 часов зародыш находится на стадии выгянугой зародышевой полоски: произошла гвструляция, начала проглядывать сегментация и сегментированная ось тела удлинилась, загнувшись на заднем конце назад, чтобы вписаться в оболочку яйца, в и е) В возрасте десяти часов ось тела сжалась и снова стала прямой, в сегменты приобрели отчетливые очертания. Структуры головы, видимые снаружи нв этой стадии, впоследствии окажутся втянутыми внутрь тела личинки и выйдут наружу только тогда, когда личинка будет проходить стадию окукливания на пути к окончательному взрослению.
(Снимки г и д заимствованы из й й. Тцгпег аль А. Р Макглча)д, Век Вю! 50: 95-108, 1976; фотография е взята изх Р Ретзсье(С и. Регпгпоп апг) А. Р Мвноша)6, Рек Вюь 119: 175-189, 1987. И тз и другая с любезного разрешения издательства Ясзг)еппс Ргеи.) 22 3;ДрааОфИйб й ИОНЕКудярпбя ГвйЕтвиа ОбраЗОМНИЙТКВНЕВзЬВС Струнуур':2033 обоих концах животного имеются высокоспециализированные концевые структуры, которые образуются не сегментным механизмом. Границы между сегментами традиционно определяют по видимым анатоми ческим маркерам; но в контексте картин экспрессии генов часто бывает удобно рисовать иной набор сегментных границ, обозначив ряд сегментных единиц, на зываемых ппрпсегментпми, которые на полсегмента сдвинуты относительно шкалы традиционных делений (см. рис. 22.27).
зародыш сегменты ЧА парасегменты ! ! втянуты внутрь у личинки вышедшая из яйца личинка Рис. 22.27. Сегменты личинки дрозофилы и ик соответствие областям бласюдермы, Части зародыша, которые будут организованы в сегменты, показаны в цвете. Концы зародыша, затянутые серой мглой, не сегменти рованы и вворачиваются внутрь тела, где формируют внутренние структуры головы и кишечника. (Будугцие внешние сегментированные структуры взрослой головы также временно втягиваются внутрь на стадии личинки.) Сегментация тела дрозофилы может быть описана посредством сегментов или парасегментов: соотношение между ними представлено в средней части рисунка. Нередко парасегменты обнаруживают более простое соответствие картинам экспрессии генов.
Точное число брюшных сегментов спорно: восемь определяются четко, а девятый остаточно присутствует у личинки, на отсутствует у взрослого насекомого. 22.3.2. Дрозофипа Начинает свое развитие с синцития Яйцо дрозофилы имеет приблизительно 0,5 мм в длину и 0,15 мм в диаметре и обладает четко выраженной полярностью. Подобно яйцам других насекомых, но в отличие от зародышей большинства позвоночных, она начинает свое развитие необычным способом: в результате серии ядерных делений без разделения самой клетки образуется синцитий. Начальные ядерные деления синхронны и чрезвычайно быстры, они происходят каждые 8 минут.
Первые девять делений производят скопление ядер, большинство которых мигрирует из середины яйца к поверхности, где они формируют монослой, названный синтиципльной блпстодермой. После следующих четырех циклов ядерного деления, от поверхности яйца внутрь растут плазматические мембраны и охватывают каждое ядро; таким образом синцитиальная бластодерма преобразуется в клеточную блпстодерму, состоящую приблизительно из 8000 отдельных клеток (рис.
22.28). Около 15 ядер, населяющих самый кончик Гут;".;-'::,ФЗ Дрвврфн((а И ВВЮяЕКуяунрНая ГГЕНЕт)ЗГ(ат)бравфааянятиаттЕВЬКС Структур ': 2633; ПЕРЕДНЯЯ нервная система и вв сегментироввнное звдняя внвзвродышвввя оболочка СПйНИАЯ спинной эпидермис нервная си и брюшной эпидермис задняя част пищевврит тракта мезодермв- БРГОШИ передняя часть пищеварительного тракта Рис. 22 29. Карта зачатков у зародыша дрозофилы нв стадии клеточной блвсюдермы.
Зародыш представлен в боковой проекции и в поперечном сечении — показаны отношения между разделением вдоль дорсо-вентрзльной оси нэ будущие ткани основных типов и схемой рэспаложения будущих сегментов вдаль передне-зздней оси Толстая линия охеэтывает область, в которой сформируются сегментные структуры. В течение гэструляции образующие мезодерму клетки впячивзются по вентрэльной средней линии, тогда кэк клетки, предопределенные к формированию кишечника, впячивзются с двух сторон, с концов зародьгшэ. (По мотивам Ч Нацепив!п, б.
М. Тесппэц элам !. А. се!проз Оцевэ, уу!!Ье!т яошнлгсп, Век Вю!. 19гй 213-216, 1985. С разрешения издательства Б!зенег.) передне задней оси (см. рис. 22.26). Вскоре после этого появляется полностью сегментированная личинка, готовая начать самостоятельное питание и тронуться в рост. В теле личинки имеются маленькие группы клеток, которые остаются явно недифференцированными и образуют структуры, названные изгагпнальными дгзс хами. Они будут расти по мере роста личинки и в конечном счете, как мы увидим позже, дадут начало большинству структур взрослого организма. Головной и хвостовой концы, вентральная (бркнцная) сторона и дорсальная (спинная) сторона, кишечник, нервная система, ряд сегментов тела — все это составляющие общего плана строения организма, которые дрозофила делит со многими другими животными, включая и самих нас. Ншп разбор механизмов развития плодовой мушки мы начнем с описания того, каким образом это общее строение организма закладывается.
22.3.3. Генетические исследования дают возможность установить группы генов, востребованные для особых моментов начального формирования организма При гюмощи серии генетических исследований, основанных на мутагенезе с насыщением (обсуждение в главе 8), собрана коллекция мутантов дрозофилы, 2036 Часть 5. Клетки в контексте их совокупности которая содержит множесгво изменений в большом числе генов, затрагивающих развитие.
Независимые мутации в одном и том же гене можно отличить от мутаций в отдельных генах с помощью теста на комплементацию (см. приложение 8.1, стр. 852 — 853), что позволяет составить каталог генов, классифицированных по фенотипам мутаций в них. Тогда каждая выбранная в таком каталоге группа генов с очень похожими мутантными фенотипами нередко кодирует группу белков, которые работают совместно для выполнения какой-нибудь специфической функции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
