Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 219
Текст из файла (страница 219)
Эти везикулы образуют новый специализированный компартмент, тилакоггд, в котором содержится весь синтетический аппарат хлоропласта (рис. 12.3, 6). Другие компартменты эукариотических клеток могли возникнуть сходным об разом (рис. 12 А ). В результате инвагинашпт и отпочковывания специазизированных внутриклеточных мембранных структур от плазматической мембраны образуются органеллы, внутреннее пространство которых топологически зквивалентно окруже нию клетки.
Мы увидим, что такие топологические взаимоотношения свойственны всем органеллам, участвующим в секреторных и зндоцитозных путях, включая ЭР, аппарат Гольджи, эндосомы и лизосомы. Таким образом, мы можем рассматривать эти органеллы как одно семейство. Как мы подробно обсудим в следующей главе, их внутренние пространства активно взаимодействуют друг с другом и внешней средой клетки посредством транспоутных пузырьков, которые отпочковываются от одной органеллы и сливаются с другой (рис. 12.5).
Как описано в главе 15, митохондрии и пласттьзы отличаются от других мембранных органелл, поскольку они содержат свой собственный геном. Природа 1(174 Часть)(г',Внутрекняиорганиаас(ий клетки хромопласт (накаппивает пигменты) хпороплаот (осуществляет Фотосинтез) леикопласт (накаплиеаетжиры, масла или крахмал) специапизироеанныи тилакоидные участок внутренней гк .":.
- = пузырьки мембраны пропластиды тилакоидное пространство . т' хпоропласт тилакоидная,,::::.':. ",l.г) мембрана Рис. 12.3. Развитие пластид, а) Пропластиды наследуются с цитоплазмой растительной яйцеклетки. По мере того как незрелые клетки дифференцируются, пропластиды развиваются в соответствии с нуждами специализированной клетки: они могут стать хлоропластами (в клетках зеленых листьев); лейкопластэми, запасающими крахмал (например, в клубнях картофеля) или масляные и липидные капли (например, в семенах масличного растения); или хромопластами, в которых содержатся пигменты (например, в цветочных лепестках). б) Развитие тилакоида.
По мере развития хлоропласта происходит инвагинация и отпочковывание специализированных участков внутренней мембраны пропластиды. Из них формируются тилакоидные пузырьки. которые затем развиваются в зрелый тилакоид. Мембрана тилакоида образует отдельный компартмент — тилакоидное пространство, которое структурно и функционально отличается от остальной части хлоропласта. Тилакоиды способны автономно рапи и делиться по мере пролиферации хлоропласта.
этих геномов и значительное сходство белков этих органелл с белками некоторых современных бактерий указывают на то, что митохондрии и пластиды эволюционировали из бактерий, поглощенных другими клетками и начавшими жить с ними в симбиозе (смотри главы 1 и 14). Согласно гипотетической схеме, представленной плазматическая мембрана лизосома шероховатый ЗР секреторные пузырьки внутрення мембрана ядерная оболочка внешняя мембрана аппарат зндосома Гольдин Рис. 11.5. Топологические взаимоотношения между компартментами секреторного и эидоцитоэного путей эукариотической клетки. Топологически эквивалентные пространства показаны красным.
В принципе, циклы отпочковывания и сливния мембран позволяют люмену любой из этих органелл взаимодействовать с люменом любой другой и внешней средой клетки посредством транспортных пузырьков. Синими сгпрелками показан интенсивный входящий и выходящий везикулярный транспорт (см. главу 13). Некоторые органеллы, в особенности митохондрии и пластиды (в растительных клетках), не участвуют в этой системе и изолированы от показанного здесь транспорта.
на рисунке 12.4, б, внутренняя мембрана митохондрий и пластид соответствует исходной плаэматической мембране бактерии, а люмен этих органелл эволюциони ровал из бактериального цитозоля. За счет такого эндоцитарного происхождения обе эти органеллы окружены двойной мембраной, и они изолированы от активного везикулярного транспорта, соединяющего внутреннее пространство большинства других мембранных органелл друг с другом и окружающей средой. В соответствии с описанной выше эволюционной схемой внутриклеточные компартменты эукариотичсских клеток можно разделить на четыре семейства: (1) ядро н цитозоль, которые взаимодействуют друг с другом через ядерные поро вые комплексы и, таким образом, топологически непрерывны (хотя и отличаются друг от друга функционально); 2) все органеллы, которые участвуют в секреции и эндоцитозе, включая аппарат Гольджи, эндосомы и лизосомы, а также много численные классы таких транспортных интермедиатов, как транспортные пузырь ки, движущиеся между органеллами.
и, возможно. пероксисомы: 3) митохондрии и 4) пластиды (только у растений). 12.1.3. Бвпии йлог)гт миг(эи(зоват)э йлвжду иойлпартйавмтайлэ) размыйаи г) утяйаи За исключением тех немногочисленных белков, которые синтезируются на рибосомах митохондрий и пластид, синтез большинства белков начинается на рибосомах в питозоле. Их последующая судьба зависит от их аминокислотной последовательности, в которой мокнут содержаться сигналы сортировки, направляющие доставку в другие органеллы, отличные от цитозоля.
Большинство белков не несет сигналов сортировки и остается в цитозоле на постоянной основе. Однако многие другие обладают специфическими сигналами сортировки, направляющими их транспорт из цитозоля в ядро, ЭР, митохондрии, пластиды или пероксисомы; 12.1. Компартментализация клеток 1081 Несмотря на то что их аминокислотные последовательности могут значительно изменяться, сигнальные последовательности всех белков, имеющих одно и то же место назначения, функционально взаимозаменяемы; физические свойства, такие как гидрофобность, часто играют Гюльшую роль в процессе узнавания сигнала, чем сама аминокислотная последовательность.
Сигнальные последовательности узнают комплементарные рецепторы сортировки, направляющие белки в соответствующее место локализации, где рецепторы избавляются от своего груза. Рецепторы функционируют каталитически: после завершения одного цикла транспорта они возвращаются в исходную точку для повторного использования. Большинство рецепторов сортировки узнает классы белков, а не отдельные их виды.
Таким образом, их можно рассматривать как системы общественного транспорта, направленные на доставку различных компонентов в правильное место их локализации в клетке. В приложении 12.1 описаны основныепути изучениямеханизмов транслокации белков через мембраны и того, как они направляются из цитозоля в определенный компартмент.
12.1.5. Большинство органелл невозможно создать с1е лочо: для этого требуется информация, заключенная в самой органелле Когда клетка воспроизводит саму себя путем деления, она должна удвоить свои органеллы. В общем случае клетки делают зто путем включения новых молекул в уже существующие органеллы, увеличивая их; затем увеличенные органеллы делятся и распределяются по двум дочерним клеткам.
Таким образом, каждая дочерняя клетка наследует от материнской полный набор специализированных клеточных мембран. Например, если из клетки полностью удалить ЭР, как она сможет его восстановить? Как мы обсудим позже, мембранные белки, характеризующие ЭР и выполняющие многие его функции, сами по себе являются его продуктом. Новый ЭР не может быть создан в отсутствие уже существующего ЭР или по крайней мере мембраны, содержащей транслокаторы белков для импорта определенных белков из цитоюля в ЭР (включая сами ЭР-специфичные транслокаторы). Это справедливо и для митохондрий, и для пластид (см.
рис. 12.б). Таким образом, информация, необходимая для создания органеллы, содержится не только в ДНК, определяющей белки органеллы. Необходима информация в виде по крайней мере одного специфического белка мембраны органеллы, и зта информация передается от материнской клетки дочерней в форме самой органеллы. Предположительно, зта информация лежит в основе передачи потомству правильной организации компартментов клетки, точно так же как информация ДНК лежит в основе передачи нуклеотидных и аминокислотных последовательностей клетки. Однако, как мы более подробно обсудим в главе 13, ЭР посылает постоянный поток мембранных пузырьков, в которых содержится только часть белков ЭР и которые обладают отличным от ЭР составом. Точно так же от плазматической мембраны постоянно отпочковываются различные специализированные зндоцитозные пузырьки.
Таким образом, некоторые органеллы могут образовываться из других органелл и не наследуются при делении клеток. Заключение Эукариотические клетки содержат внутриклеточные мембраны, которые окружают почти половину всего обьема клетки и образуют отдельные компар- ) (е4 Часть))2. ()нутранняя организация кг)атяи ми»и~~рвиа яви воль оболоч«в ие цитоплв»мвтичвоая фибриллв вииупярнвя субъвдииицв пк»ививльнвя субъвдиницв спи субьвдииицв в) ядерная фибр«див 50 им ядерный поравмй «амплв«с ») од м 0,1 м«м в) крупные неструктурированные участки, которые формируют неупорядоченные клубки (почти как водоросли, выстилающие дно океана) и блокируют центральное отверстие )ч) РС, не давая пройти крупным макромолекулам, но оставляя маленькие отверстия для диффузии малых молекул.
Рис. 12.9. Структура НРС ядерной оболочки. а) Небольшой участок ядерной оболочки. На поперечном срезе видно, что НРС состоит из четырех «строительных блоков»: субьединиц, известных как «спицы», формирующих пенку поры; аннулярных субъединиц, расположенных в центре; люменальных субъединиц, содержащих трансмембранные белки, заякоривающие комплекс в ядерной мембране, и субъединиц колец, которые образуют цитоплазматическую и ядерную поверхности комплекса.
От цитоплазматической и ядерной поверхностей НРС также отходят фибриллы. На ядерной пороне фибриллы сходятся и образуют похожую на корзину структуру. Иммуноэлеитронная микроскопия показала, что белки, составляющие хоровую часть НРС, симметрично ориентированы в ядерной оболочке, по»тому цитоплазматическая и ядерная пороны центральной части поры выглядят одинаково. Белки, образующие фибриллы, наоборот, различаются на цитоплазматической и ядерной поронах НРС.
Вращательная симметрия восьмого порядка и поперечная симметрия второго порядка коровой части НРС объясняют, как такая огромная структура может быть собрана из всего ЗО различньж белков: многие из зтих белков присутствуют в 16 копиях [или в количестве, кратном 16). Предполагают, что неупорядоченные домены коровых белков (не показаны) направлены в сторону центра НРС, чтобы блокировать пассивную диффузию крупных макромолекул.
6) Сканирующая электронная микрофотография ядерной стороны ядерной оболочки ооцита (см. также рис. 9.55). в) Электронная микрофотография продольного среза двух НРС (кводроглные скобки); обратите внимание, что внутренняя и внешняя мембраны переходят друг в друга на границах поры. г) Электронная микрофотография поверхностей негативно окрашенных НРС.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
