Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 215
Текст из файла (страница 215)
1б.77), Именно внезапное увеличение концентрации цитоплазматического Саг' вызывает сокращение миофибрилл в мышечных клетках. Активация мышечного сокращения двигательным нейроном является сложным процессом, но, как мы сейчас увидим, взаимодействие ионных каналов, необходимое для интеграции нейроном большого количества входящих сигналов в синапсах и вычисления соответствующего выходного сигнала, еще сложнее. 11.3.16. Отдельные нейроны — это сложные вычислительные приборы В центральной нервной системе единственный нейрон может принимать сигналы от тысяч других нейронов и, в свою очередь, образовывать синапсы с тысячами других клеток. Например, на среднестатистическом двигательном нейроне спинного мозга несколько тысяч нервных окончаний создают синапсы; его тело клетки и дендриты почти полностью ими покрыты (рис. 11.40).
Некоторые из этих синапсов передают сигналы от головного мозга в спинной; другие несут сенсорную информацию от мышц или кожи. Двигательный нейрон должен объединять сигналы от всех этих источников и отвечать на них, либо посылая потенциалы действия по аксону, либо оставаясь в покое. Одни синапсы нейрона возбуждают его, другие — тормозят. Нейромедиатор, высвобожденный в возбуждающем синапсе, вызывает небольшую деполяризацию постсинаптической мембраны, носящую название возбуждающего постсинаптического потенциала (ехсгй(огу Р5Р, ЕРБР), тогда как нейромедиатор, высвобожденный в тормозящем синапсе, обычно вызывает небольшую гиперполяризацию, носящую название тормозного постсинаптического потенциала (гпйгЬЫогу РБР, 1РБР). Мембрана дендритов и тела клетки большинства нейронов содержит от- ТО58 Часть )ть Внутранняя организация клетки 0,1 мм дендрит пресинвптические э,, окончания .' "Ф аксонный холмик аксо миелиновая оболочка а) Рис.
11 40. Тею двигательного нейрона спинного мозга. а) На клеточном теле и дендр иге располагаются тысячи си на псов нервных окончаний. Они доставляют сигналы от других частей организма и регулируют генерацию потенциалов действия вдоль единственного аксона этой крупной клетки. б) Микрофотография тела и дендритов нервной клетки, окрашенной флуоресцентным антителом, узнающим белок цитоскелета !зеленый). Тысячи окончаний аксонов )кросные) от других нервных нлеток !не показаны) образуют синапсы на теле клетки и дендритах; они окрашены флуоресцентным антителом, узнающим белок синаптических пузырьков, )б, с любезного разрешения О)ат Молах! и Р)етго де Сапкйс) носительно негюльшое количество потенциал зависимых )Ча' каналов, и отдель ного ЕРЯР обычно недостаточно для запуска потащиала действия.
Вместо этого, каждый входящий сигнал отражается в локальном РЯР определенной величины, который уменьшается с расстоянием от синапса. Если в одну область дендритного дерева одновременно приходят сигналы от нескольких синапсов, общий РЯР будет приблизительно равен сумме отдельных РЯР, причем 1РЯР будут вносить отрица тельный вклад в общее изменение потенциала.
Рэр от каждого участка пассивно распространяются и сливаются в теле клетки. 11ри дальнодействуюгцей передаче общая величина РЯР переводится, или кодируется, в частоту генерации потен циалов действия (рис. 11.41). Такая кодировка достигается за счет специального набора ионных каналов, в больпюм количестве присутствующих в прилегающем к телу клетки основании аксона, области, известной как начальнъгй сегмент, или аксонный холмик (см. рис.
11.40). 11.3Л 7. Обработка информации нейроном требует по крайней мере тоек типов 1('-канаяоа Мы видели, что интенсивность стимуляции нейрона перекодируется в дально действующую передачу через частоту генерируемых нейроном потенциалов действия: чем сильнее стимуляция, тем выше частота потенциалов действия.
1!отенциалы действия запускаются в аксонном холмике, уникальной области каждого нейро ИЗ. ИОнные каналы иапектрлечесаие саейстаа мембран 1059 б) а) в) й л В 5О ко к Ф аа да Ф со и к а а гг г Ео ас а а а к а Ь к зз до. ага а о. а о л е да ага ао а 100 200 1ОО гоо с с, О оог а а '- а З вЂ” то а а о величина суммарного РЗР -то 100 200 время, мс 100 200 время, мс Рис. 11.41. Величина сумварного посгсинапгического потенциала (Р5Р) отражается в частоте генерации погенциаловдействия.
Когда последовательныепогенциальгдейсгвиядостигагогодногосинапса, наждый создаваемый ими Р5Р суммируегся с предыдущим, что приводит к большему общему Р5Р. Сравнение (а) и (б) показывает, как увеличивается частота генерации потенциала действия аксоном при увеличении суммарного Р5Р. На (е) показано общее соотношение. на, обогащенной потенциал-зависимыми Ха' каналами. Но для выполнения своей функции кодирования мембрана аксонного холмика также содержит по крайней мере четыре других класса ионных каналов — три селективных по К' и один селек тивный по Саг'. Три вида К' каналов обладают различными свойствами; мы будем называть их медленными, быстрычи и Саг' зависимыми калиееыми каналами.
Чтобы понять, зачем необходимо несколько видов каналов, сначала рассмотрим, что случилось бы. если бы единственными потенциал. зависимыми ионными каналами в нервной клетке были Ха' каналы. Если синаптическая стимуляция находится ниже определенного порогового уровня, то вызываемой ею деполяризации мембраны аксонного холмика будет недостаточно для запуска потенциала действия. При постепенном увеличении стимуляции порог будет преодолен, откро ются )1)а+ каналы и произойдет генерация потенциала действия.
1!отенциал действия будет терминирован, как обычно, инактивацией Ха' каналов. До того как сможет быть послан следующий потенциал действия, эти каналы должны восстановиться после инактивации. 11о для этого потребуется возвращение мембранного потенциала кочень отрицательному значеникн чего не произойдет ггри продолжительном сильном деполяризующем стимуле (от РЯР). Таким образом, необходим дополнительный тип каналов, который смог бы реполярнзовать мембрану после каждого потенциала действия и подготовить ее для дальнейшей генерации импульсов. Как мы видели раньше, при распространении потенциала действия эту функцию выполняют медленные К+-каналы (см.
разд. 11.3.7). Они потенциал-зависимы, но благодаря своей более медленной кинетике открываются только во время фазы реполяризации потенциала действия, когда Ыа'-каналы неактивны. Их открыва ние приводит к выходу К' из клетки, что возвращает мембрану к равновесному потенциалу по К', который настолько отрицателен, что Ха' каналы быстро восстанавливаются из инактивированного состояния. Реполяризация мембраны также закрывает медленные К' каналы. Аксонный холмик возвращается в исходное состояние, н деполяризующий стимул от сннапсов может запустить новый потенциал 1060 Часть!Ч.
Внутренняя организация клетки действия. Таким образом, постоянная стимуляция дендритов и тела клетки приводит к повторной генерации потенциала действия. Однако только повторной генерации потенциала действия недостаточно. Частота генерации должна соответствовать интенсивности стимуляции, и простая система 1Ча'-каналов и медленных К"-каналов недостаточна для решения этой задачи. Ниже определенного уровня постоянной стимуляции клетка совсем не будет генерировать сигналы; выше этого порога она будет отрывисто «выстреливать» с относительно большой скоростью.
Быстрые К+-каналы решают эту проблему. Они тоже являются потенциал-зависимыми и открываются, когда мембрана деполяризуется. Они обладают специфической чувствительностью к потенциалу и кинетикой инактивации, которая направлена на уменьшение частоты потенциалов действия при стимуляции, незначительно превышающей порог генерации импульса. Таким образом, они убирают несоответствие в соотношении между скоростью генерации потенциалов действия и интенсивностью стимуляции.
В результате частота импульсов в широких пределах пропорциональна силе деполяризующего стимула (см. рис. 11.41, в). Процесс кодировки обычно модулируется еще двумя типами ионных каналов аксонного холмика, а именно потенциал-зависимыми Са~'-каналами и Са~'-зависимыми К'-каналами. Их совместное действие направлено на снижение ответа клетки на неизменную продолжительную стимуляцию; этот процесс называется адаптацией. Эти Саз'-каналы сходны с Саз'-каналами, опосредующими высвобождение нейромедиатора из пресинаптического окончания аксона; они открываются при генерации потенциала действия, временно позволяя Са~' входить в аксонный холмик.
Са~+-зависимые К+-каналы структурно и функционально отличаются от всех описанных ранее типов каналов. Они открываются в ответ на увеличение концентрации Са2' на цитоплазматической поверхности мембраны нервной клетки. Предположим, что мы продолжительное время налагаем сильный деполяризующий стимул, запуская длинную цепочку потенциалов действия. Каждый потенциал действия вызывает краткий вход в клетку Саз' через потенциал-зависимые Са~+-каналы. В результате внутриклеточная концентрация Са~' постепенно растет и в определенный момент времени достигает уровня, достаточного для открывания Саз'-зависимых К'-каналов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
