Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 211
Текст из файла (страница 211)
5тгист. Вюь 13: 424-431, 2003. С любезного разрешения издательства Енеюег.) 11.3. Ионные каналы и электрические свойстве мембран 1039 ванным ионом и компенсировать потерю воды. Такое строение канала объясняет, почему аквапорины не проводят ионы К', Ха', Саг' или С!. Чтобы понять, почему эти каналы также непроницаемы для Н', вспомним, что большинство протонов в клетке присутствуют в форме Н О'.
Они очень быстро диффундируют через воду, используя молекулярный эстафетный механизм, требующий разрушения и создания водородных связей между соседними молекулами воды (рис. 11.27, в). У аквапоринов есть два стратегически расположенных аспарагина, которые связываются с атомом кислорода центральной молекулы воды в проходящей через пору цепочке водных молекул. Поскольку обе валентности этого кислорода недоступны для образования водородных связей, центральная молекула воды не может участвовать в протонной эстафете, и, таким образом, пора непроницаема для Н" (рис. 1!.27, в и г). Некоторые сходные с аквапоринами бактериальные водные каналы также проводят глицерин и малые сахара, которые взаимодействуют со сходным образом расположенными в стенке поры карбонильными кислородами. Такие временные контакты, возникающие между растворенными веществами и стенками поры, делают транспорт высокоспецифичным, почти не влияя при этом на скорость прохождения молекул.
Каждый отдельный аквапориновый канал пропускает примерно 1Оэ молекул воды в секунду. Наиболее эффективно каналы используют нейроны. Прежде чем обсуждать, как они это делают, кратко опии~ем строение типичного нейрона. 11.3.6. В основе функционирования нейронов лежит их вытянутая форма Фундаментальной задачей нейрона, или нервной клетки, является получение, проведение и передача сигналов. Для выполнения этих функций нейроны часто имеют очень большую длину. Длина единственного нейрона человека, тянущегося, например, от спинного мозга до мышцы стопы, может составлять 1 метр, Каждый нейрон состоит из тела (содержащего ядро) и нескольких отходящих от него отростков. Обычно, один длинный аксон передает сигналы от тела нейрона к отдаленным клеткам-мишеням, а несколько более коротких дендритов выходят из тела клетки как антенны, увеличивая площадь поверхности для получения сигналов от аксонов других нейронов (рис.
11.28). Тело клетки само по себе также принимает сигналы. Типичный аксон на своем дальнем конце разветвляется, передавая сигнал одновременно на множество клеток-мишеней. Дендриты также могут сильно ветвиться, в некоторых случаях настолько, что способны принимать до 100000 входящих сигналов на единственный нейрон. Несмотря на то что разные классы нейронов передают разные по важности сигналы, форма сигнала всегда одна и та же — это изменение электрического потенциала плазматической мембраны нейрона.
Сигнал распространяется за счет возникающего в одной части клетки электрического возмугцения, охватываюшего другие части. Однако если нейрон не будет затрачивать энергию на распространение возмущения, оно со временем ослабнет. На коротких расстояниях такое затухание не имеет большого значения; в самом деле, многие неболыпие нейроны передают сигналы пассивно, без усиления. Но для передачи на большие расстояния пассивное распространение не работает.
Таким образом, более крупные нейроны используют активный механизм сигнализации, который можно назвать их наиболее удивительным свойством. Электрический стимул, превышающий некоторую пороговую амплитуду, запускает взрыв электрической активности, быстро распространяющийся 1040 Часть М Внутренняя органиэация клетки тело нейрона дендриты аксом атлинв от долей миллиметра до метра и более) концевые веточки аксона Рис.
11.28. Типичный нейрон позвоночных. Стрелками показано пап рввление распространения сигналав. Единственный ансон проводит сигналы от тела клетки, тогда квк многочисленные дендриты 1и тело нейрона) принимают сигналы от аксонов других нейронов. Нервные окончания располагаются нв дендритвх нли теле клетки других нейронов или на клетках ярую типов, например мышечных клетках или клетках желез.
вдоль плазматической мембраны нейрона. Он автоматически поддерживается меха низмами усиления. Такая бегущая волна электрического возбуждения, известная как потенциал действия, или нервный импульс, может передавать сигнал без за тухания от одного конца нейрона на другой со скоростью до 100 метров в секунду и даже быстрее. Потенциалы действия напрямую вытекают из свойств потенциал зависимых катионных каналов, которые мы сейчас рассмотрим. 11.3.7, Потемциал-зависимые катиоммые каналы генерирукзт потенциал действия в электрически возбудимых клетках Плазматическая мембрана всех электрически возбудимых клеток — не толь ко нейронов, но и эндокринных и мышечных клеток и яйцеклеток, — содержит потенциал-зависимые катионные каналы, отвечающие за генерацию потенциала действия.
Потенциал действия начинается с деполяризацггп плазматической мембра ны, когда мембранный потенциал становится внутри менее отрицательным. (Позже мы увидим, как нейромедиаторы вызывают деполяризацию.) В нервных клетках и клетках скелетных мышц стимул, вызывающий достаточную деполяризацию, быстро приводит к открыванию потенциал-зависимых Ха+-каналов, что позволяет небольшому количеству Ха' войти в клетку по его электрохимическому градиенту.
Входягций ток положительных зарядов еще сильнее деполяризует мембрану, что приводит к дальнейшему открыванию Ха' каналов, еще больше Ха" входит в клетку и происходит дальнейшая деполяризация. Этот самоусиливающийся процесс (пример положительной обрптной связи, обсуждаемой в главе 15) продолжается до тех пор, пока, за долю миллисекунды, величина электрического потенциала на ограниченном участке мембраны не меняется со значения покоя, равного примерно — 70 мВ, до равновесного значения по Ха', равного примерно +50 мВ (см.
приложение 11.2, стр. 1032). В момент, когда суммарная электрическая сила переноса Ха' почти равна нулю, если бы открытая конформация Ха+ каналов была стабильной, 11з.иоийые:квиапйивпектричетэизесвойстввмеягбрвн иит клетка могла бы перейти в новое состояние покоя, в котором все ее Ха' каналы были бы постоянно открыты.
Два дополняющих друг друга механизма защищают клетку от такого постоянного электрического спазма: инактивация )х)а' каналов и открывание потенциал зависимых К'-каналов. У г)а".каналов есть механизм автоматической инактивации, приводящий к быстрому закрыванию каналов, даже если мембрана остается деполяризованной. )х)а'-каналы остаются в инактивироваггном состоянии и не могут заново открыться до тех пор, пока мембранный потенциал не вернется к своему исходному отрица тельному значению.
Весь цикл от начального стимула до возвращения в исходное состояние покоя протекает за миллисекунды и меньше. Таким образом, )т)а' каналы могут находиться в трех состояниях: закрытом, открытом и инактивированном. Иа рис. ((.29 показано, как переходы между этими состояниями влияют на воз. никновение и затухание потенциала действия. в) ~х л я Ь Ъ Х Ф о в х Х гх -бо а Ф а в) ео к и як ои г и о он ии закрытый закрытыи отхрытыи инакгивированныи время, мсек Рис 11.29. Потенциал действия.
о) Потенциал действия инициируется коротким импульсом электрического тока, который (б) частично деполяризует мембрану, квк показано нв графике зависимости мембранного потенциала от времени. Зеленая кривая показывает, как мембранный потенциал вернулся бы к своему значению покоя после исходного деполяризующего стимула, если бы в мембране не было потенциал-зависимых Нз'-каналов. Такое относительно медленное уменьшение мембранного потенциала до его исходного значения-70 мв в отсутствие Ма'-каналов происходит за счет выхода К' из клетки через потенциал-ззвисимые К -каналы, которые открываются в ответ на деполяризацию мембраны и восстанавливают равновесный потенциал по К'.
Краснея кривая показывает потенциал действия, вызванный открыванием и последующей инвктивацией из'-каналов, состояние которых изображено нв (е). Мембрана не способна генерировать новый потенциал действия, пока Из -каналы не вернутся в закрытую конформзцию, до тех пор мембрана не восприимчива по отношению к стимуляции. 1042 Часть 1Ч. Внутренняя органиэация клетки Описание потенциала действия применимо только к небольпюму участку плазматической мембраны. Однако самоусиливающейся деполяризации участка достаточно, для того чтобы деполяризовать соседние области мембраны, которые затем проходят через такой же цикл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
