Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 206
Текст из файла (страница 206)
Существует три основных пути активного транспорта в клетке (рис. 11.7): 1. Сопряженные переносчики объединяют транспорт одного растворенного вещества против градиента с транспортом другого по градиенту. 2. АТР зависимые насосы, используют энергию гидролиза АТР для переноса молекул против градиента. 3. Светозависимые нисосы, которые встречаются в основном у бактерий и архей, сопрягают транспорт против градиента с энергггей света, как бактериоро допсин (см. главу !О). впектрохимическии градиент СОПРЯЖЕННЫЙ АТР-ЗАВИСИМЫЙ ПЕРЕНОСЧИК НАСОС СВЕТОЗАВИСИМЫЙ НАСОС рис.
11.7. Три способа обеспечения активного транспорта энергией. Активно транспортируемые мале- кулы паквэвны желтым, в источник энергии — красным. Некоторые транспортеры просто способствуют движению единственного раст иоренного вещества с одной стороны мембраны на другую со скоростью, опреде- Сравнение аминокислотных последовательностей во многих случаях показало значительное сходство молекулярного уст1юйства транспортеров, опосредующих активный транспорт, и пассивных переносчиков.
Например, некоторые бактериальные переносчики, использующие для активного поглощения сахаров энергию, запасенную в градиенте Н' через плазматическую мембрану, структурно похожи на переносчики, опосредующие пассивный транспорт глюкозы в большинстве животных клеток. Это указывает на эволюционное родство между различными транспортерами. Учитывая значение малых метаболитов и сахаров для обеспечения клетки энергией, неудиви тельно, что суперсемейство транспортеров является древним. Мы начнем наше обсуждение активного транспорта с рассмотрения переносчиков, движущей силой работы которых являются ионные градиенты.
Эти белки играют ключевую роль в транспорте малых метаболитов через мембраны всех клеток. Затем мы обсудим насосы, сопряженные с гидролизом АТР, включая 1ча'-насос, присутствующий в плазматических мембранах почти всех клеток. ПП2: Часть!тьВнутренияя органиэация клетки ляемой их Р к„и К; такие переносчики называются унипортами. Другие функционируют как сопряженные транспортеры, в которых перенос одного вещества строго зависит от переноса другого. Сопряженный транспорт представляет собой либо одновременный перенос второго вещества в том же направлении, осугцествляемый симпортами (также называемыми котранспортерами), или перенос второго вещества в противоположном направлении, осуществляемый антипортами (также называемыми обменниказги) (рис.
Пг.8). кстранспортируемый ион транспортируемая молекула Г О О пипидныи бислой УНИПОРТ СИМПОРТ АНТИПОРТ сопряженный транспорт Рис. 11.В. Три типа сопряженного транспорта. На данной схеме показаны транспортеры, работающие как унипорт, симпорт и антипорт. Сопряжение переноса двух растворенных веществ позволяет сопряженным переносчикам использовать энерптю электрохимнческого градиента одного из ве ществ, обычно иона, для переноса второго вещества. Таким образом, свободная энергия, высвобождаемая при движении неорганического иона по его элекгрохи мическому градиенту, служит движущей силой для перекачки веществ против их злектрохимического градиента. Принцип работаег в обоих направлениях; некоторые сопряженные транспортеры работают как симпорты, другие — как антипорты.
В плазматической мембране животных клеток Ха' обычно служит котранспортным ионом, электрохимический градиент которого создает значительную движущую силу для активного транспорта второй молекулы. Вошедший в клетку в процессе активного транспорта Ха' затем откачивается наружу АТР зависимым г 'га' насосом плазматической мембраны (мы обсудим его ниже), который косвенно способствует транспорту, поддерживая градиент Ха'. (По этой причине считается, что ион.
зависимые переносчики осуществляют втлоричныи активный трлнспорт, тогда как АТР зависимые переносчики осуществляют первичный активный транспорпг.) Эпителиальные клетки кишечника и почек, например, содержат разнообразные симпорты, работа которых поддерживается мембранным градиентом гча'. Каждый Ха' зависимый симпорт специфичен по отношению к переносу в клетку определенной маленькой группы родственных сахаров или аминокислот. Растворенное вещество и гча" связываются с различными сайтами на транспортере. Поскольку гча' стремится проникнуть в клетку по электрохимическому градиенту, сахар или аминокислота до некоторой степени «затаскиваются» вместе с ним. Чем болыпе электрохимический градиент гча", тем болыпе скорость входа второго вещества, И2.
Транспвртвры и активнЫй азембрвнныйтраиспорт 1013 нз глкказв Ф.. й В сь I ф уа ф, в ,. /ж Ф Фза -'Ж ВнеклетОчнОе прастрлн . вй ж * () клмлракимичас«ии Ж ж лилийный "Рзя"кнт грклиснт нк тз си«лай си~сказы цитаз аль трзнслсрмр 'а уа ч Рис. 11.9. Один из способов активного транспорта глюкозы зв счет градиента Мв'. Кзк и в модели, показанной нв рисунке 115, транспортер колеблется между двумя альтернативными состояниями, А и В. В состоянии А белок открывается во внеклеточнае пространство; в состоянии В он открывается в цитазоль.
Связывание Ма' и глюкозы кооперативно, т. е. связывание любого из лигандов вызывает конформвционные перестройки белка, увеличивающие его сродство ко второму лиганду. Поскольку концентрация ма' во внеклеточном пространстве значительно больше, чем в цитозале, глюкоза с большей вероятностью будет связываться с транспортером е состоянии А. Таким образом, Мз' и глюкоза входят в клетку (посредством перехода А -+ В) значительно чаще, чем выходят из нее (посредством перехода В -+ А). В результате суммарный транспорт Мз' и глюкозы будет направлен в клетку. Обратите внимание, что связывание кооперативно, и если адно из веществ отсутствует, другое не сможет связаться с транспортером. Таким образом, переносчин претерпевает конформационное переключение между двумя состояниями толька тогда, когда с ним либо связаны оба вещества, либо ни одного.
и, наоборот, если концентрация )«)а+ во внеклеточной жидкости падает, транспорт растворенного вещества снижается (рис. 11.э). В бактериях и дрожжах, как и во многих окруженных мембраной органеллах животных клеток, болыпинство систем активного транспорта, зависящих от ионного градиента, использует градиент Н', а не Ха'.
Это отражается в преобладании в их мембранах Н' насосов и практически полном отсутствии )х)а' насосов. Электрохими ческий градиент Н' служит движущей силой активного транспорта многих сахаров и аминокислот через плазматическую мембрану и внутрь бактериальной клетки. Одним из наиболее изученных Н+-зависимых симпортов является лактозопермеаза, которая переносит лактозу через плазматическую мембрану Е. со(г.
Структурные и биофизические исследования пермеазы. наравне г глубоким анализом мутантных форм белка, привели к созданию подробной модели работы этого симпорта. Во время его транспортного цикла некоторые спирали совершают скользящие движения, заставляющие их наклоняться. Эти движения приводят к открыванию и закрыванию щели между спиралями, в которой расположены сайты связывания лактозы и Н', сначала на одной стороне мембраны, а затем — на другой (рнс.
11.10). 11.2.2. Трвмспортврьз ппвзаявтмчвской аяваябрамьг рвгупзя)зуют рН ЦИТОГ«ЛЗЗВЯЬ$ Большинство белков требуют для своей оптимальной работы определенного рН. Лизосомальные ферменты, например, наиболее эффективны при низком рН (- 5) лизосом, тогда кзк цитоплазматические ферменты лучше всего функционируют при нейтральном рН (- 7,2) цитозоля. Таким образом, регуляция клеткой рН ее внутренних компартментов необходима для се нормальной жизнедеятельности. 11.2>Транспортеры и актйвный мено>рвиныгй'трайсчпорт 101 7 малая молекула ь ионы (Н', или К', или Ма', или Са") Н ЦИТОЗО Щ$ Р! + Р>+ первносчик АВО протонный насос Р-типа (н Ч-типа) Рис. 11.12. Три типа АТР-зависимых насосов.
Здесь схематично показаны различия молекулярного устройства насосов. Как и ферменты, насосы могут работать в обратном направлении: когда злектрохи- мические градиенты растворенных веществ меняют направление, и отношение АТР/АОР мало, они могут синтезировать АТР из АОР, как показано для АТРазы Втипа, которая в норме работает в этом режиме. 11.2.5. Саз+-насос является наиболее изученной АТРазой Р-типа Эукариотические клетки поддерживают очень низкую концентрацию свободного Саз' в цитозоле (-10> М), тогда как во виеклеточиой среде концентрация Са~ значительно выше (-10 М).
Даже небольшое количество входя>цеп> кальция 1. Насосы Р-типа представляют собой структурно и функционально родственные многопроходные белки. Оии называются насосами Р типа, потому что во время транспортного цикла оии фосфорилируют себя. Этот класс включает в себя многие ионные насосы, отвечакпцие за создание и поддержание градиентов Ма', К', Н' и Саз' через мембрану. 2. Насосы Р-типа представляют собой роторные белки, состоящие из нескольких различных субьедиииц. Они структурно отличаются от АТРаз Р типа и располагаются в плазматической мембране бактерий, внутренней мембране митохондрий и тилакоидиой мембране хлорепластов.
Их часто называя>т А ТР си>>тазами, поскольку в норме оии работают в обратном направлении: вместо того чтобы и>- пользовать гидролиз АТР для транспорта Н', оии используют градиент Н' через мембрану для синтеза АТР из АОР и фосфата. Градиент Н' создается либо в про цессе транспорта электронов при окислительиом фосфорилировапии (в аэробных бактериях и митохоидриях), либо в процессе фотосинтеза (в хлоропластах), либо за счет работы светозависимого Н' насоса (бактериородопсииа) в Нгг(г>(>псгепит. Мы подробно обсудим зти белки в главе 14.
Семейство АТРаз Ъ'-тггпа структурно родственно АТРазам Р типа. Эти белки в норме качают Н", а ие синтезируют АТР. Оии переносят Н" в такие оргаиеллы, как лизосомы, сииаптические пузырьки и растительные вакуоли для закислеиия внутренней среды этих компартмеитов (см. Рис. 13.36). 3. АВС-переносчики в основном транспортируют через клеточные мембраиы малые молекулы. Этим оии отличак>тся от АТРаз Р, Р и ьг типа„которые специализируются на ионах. До конца данного раздела мы будем рассматривать насосы Р типа и АВС пере иосчики.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
