Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 205
Текст из файла (страница 205)
11Л Л. Лишенные белков липидные бислои непроницаемы ДЛЯ ИОНОВ Ври достаточном количестве времени, практически любая молекула пройдет через свободный от белков липидный бислой по градиенту концентрации. Однако скорость диффузии значительно изменяется и зависит частично от размера молекулы, но в основном от относительной растворимости в масле. Чем более гидрофобна, или неполярна, молекула, тем быстрее она будет диффундировать через липидный бислой. Маленькие неполярные молекулы, например О. и СОгр легко растворя ются в липидных бислоях и, следовательно, быстро через них ди4>фундирутот. Маленькие незаряженные полярные молекулы, такие как вода или мочевина, также диффундируют через бислой, но значительно медленнее (рис.
11.1). С другой стороны, липидные слои практически непроницаемы для заряженных молекул 1006' Часть)т/. Йнут1зенняяорганизацняклетки ' Рис. 11.1. Относительная проницаемость искусственного липидного бислоя для различных классов молекул. Чем меньше молекула и, что важнее, чем слабее онэ связывается с водой, тем быстрее онв диффундирует через липндный бислой. О, . Гр)ЦРОФОБНЫЕ': СО, М( Лй((УЛЫ' ' 2 стероидные гормоны (ионов), вне зависимости от их размера; заряд и высокий уровень гидратации та ких молекул не позволяет им проникнуть в углеводородную фазу бислоя, Таким образом, синтетические липидные бислои в (Ое раз более проницаемы для воды, чем для таких маленьких ионов, как Ха' или К' (рис.
((.2). Н,О мочевинв глицерин (йон2НРНЫЕ НЕЗАРЯЖЕННЫЕ ПОЛЯРНЫЕ МОЛЕКУЛЫ глюкоза сахароза н',мв' НСО ьК' 1 Св",С1 м92 11.1.2. Существует два основных класса мембранньех транспортных бе~нов: транспортеры м каналы Как и искусственные, клеточные мембраны проницаемы для диффузии искусственный воды и неполярных молекул. Однако они также должны пропускать различ ные полярные молекулы, такие как ионы, сахара, аминокислоты, нуклеотиды и разнообразные кле точные метаболиты, которые пересекают искусственные липидные бислои очень медленно.
Специа22ьные мембранные транспортные белки переносят такие раство ренные вещества через клеточные мембраны. Эти белки обладают разной формой и встречаются во всех типах биологических мембран. Каждый белок транспортирует специфический класс молекул (например, ионов, сахаров или аминокислот) или зачастую только определенный вид молекул данного класса. Проведенные в 50 х гг. ХХ века исследования позволили обнаружить бактерии с мутацией одного гена, не способные транспортировать через плаз магическую мембрану сахара.
Так показана специфич ность мембранных транспортных белков. Мы знаем, что высокая проницаемость 10 Н,О-- 10 мочевинв глицерин— 10 триптофвн а гпкжозв $ у-10 ' 24 С) к+ — ~': 42 Нв — ~ — 10 — -10 низкая проницаемость Рис. 11.2. Коэффициенты проницаемости для прохождения рзэличных молекул через искусственный липидный бислой. Скорость потока растворенного вещества через бислай прямо пропорциональна разнасти его концентраций с двух сторон мембраны. Умножение этой разности концентраций (в моль/смз) кэ коэффициент проницаемости (в см/с) дает поток растворенного вещества в молях в секунду нэ квадратный сантиметр бислоя.
Например, разность концентраций триптафэнэ, равная 104 моль/см' (104/10' л = 0,1 М), даст поток 104 маль/смз х 102 см/с = 102' моль/с через 1 смт бнслоя, или б к 104 молекул/с нэ 1 мкмз вислая. 11.1. Принципы' гвйагбраинпг(зтранаюрта 10()У люди со сходными мутациями страдают от различных наследственных заболеваний, которые нарушают транспорт определенных растворенных веществ в почках, пищеварительном тракте или других типах клеток.
Например, у людей, страдающих наследственным заболеванием цисгпинурией, отсутствует транспорт определенных аминокислот (включая цистин, димер цистеина, связанный дисульфидным мостиком) из мочи или пищеварительного тракта в кровь; происходящее в результате накопление цистина в моче приводит к образованию в почках цистиновых камней. Все подробно исследованные мембранные транспортные белки были многопроходными, т.е, их полипептидная цепь пересекает липндный бислой несколько раз. Создавая непрерывную белковую пору через мембрану, эти белки позволяют определенным гидрофильным растворенным веществам преодолевать мембрану без прямого контакта с гидрофобной средой липидного бислоя. Два основных класса мембранных транспортных белков — транспортеры и каналы (рис. 11.3).
Транспортеры (которые также называют переносчикггзги, или пермеазалги ) связывают определенное растворенное вещество и претерпевают серию конформационных перестроек, позволяюп)их связанной молекуле пройти через мембрану. Каналы, с другой стороны, гораздо слабее взаимодействуют с растворенным веществом. Они формируют в лнпидном бислое заполненные водой поры; когда они открьгтьц определенные растворенные вещества (обычно неорга нические ионы соответствующего заряда н размера) свободно проходят через них и, следовательно, пересекают мембрану.
Неудивительно, что транспорт через каналы происходит значительно быстрее, чем транспорт, опосрелованный транспортерами. Несмотря на то что вода способна диффундировать через искусственные липидные растворенное вещество ] пипидный вислой свйт связывания е)ТРАНСПОРТЕР липидный вислой водная пора б) КАНАЛЬНЫЙ БЕЛОК Рио 11.3. Транспортеры и каналы. а) Транспортер меняет свою конформвцию таким образом, чтобы сейт связывания растворенного вещества попеременно располагался сначала не одной стороне 6ислоя, а затем на другой. б) Белок-канал, напротив, образует в липидном бислое заполненную водой пору, через которую могут диффундироввть определенные вещества. 11.2.транспортеры и активный мембранный транспорт 1009 Однако если растворенное вещество несет некоторый суммарный заряд, на его транспорт влияет как концентрационный градиент, так и разность электрических п<пенциалов с двух сторон мембраны, так называемый мембранный потенциал.
Концентрационный градиент и электрический градиент создают суммарную движущую силу, электрохимический градиент, для каждого заряженного растворенного и< гцества (рис. 11.4, б). Более подробно электрохимические градиенты обсуждаются н главе 14. На самом деле почти все плазматические мембраны обладакп разностьк> .<лектрических потенциалов (градиентом потенциала); внутренняя сторона мембраны < >бычно заряжена отрицательно по отношению к внешней.
Эта разность потенциалов гпособствует входу положительно заряженных ионов в клетку, но мешает входу отрицательно заряженных ионов. Клеткам также необходимы транспортные белки, которые могут активно перекачивать определенные растворенные вещества через мембрану против их ,>г<сктрохимических градиентов; этот процесс, известный как активный транспорт, <пиюредуется транспортерами, которые также называк>т нисосами.
При активном транспорте активность переносчика является направленной, поскольку она сопряжена с источником метаболической энергии, например гидролизом АТР или ионным градиентом, которые мы обсудим позже. Таким образом, трансмембранный перенос малых молекул, опосредуемый т!>анспортерами, может быть как активным, гак и пассивным, тогда как транспорт через каналы всегда пассивен. Заключение Липидные бислои практически неггрониг(аемь< для большинства полярных чнлекул. Для транспорти малых водорастворимых молекул в гглазматическую мембрану или замкнутые мембранные компартменты клеточные мембраньг <одержат различные мембранные транспортные белки, каждый из которых отвечает за перенос определенного растворенного вещества или класса веществ.
Оуществует два клисса мембранных транспортных белков — переносчики и каналы. Оба класса формируют непрерывные белковые проходы через липидный бислой. Если трансмембранное движение, оггосредованное транспортерами, может быть кик иктивным, тик и ггассивным, то поток растворенных веществ у< рез каналы всегда пассивен. 11.2. Транспортеры и активный мембранный транспорт Процесс переноса транспортером растворенной молекулы через липидный бислой похож на фермент-субстратную реакцию, и во многом транспортеры ведут себя как ферменты. Однако, в отличие от обычных фермент-субстратных реакций, переносчики не модифицируют транспортируемое вещество, доставляя его на другую сторону мембраны в неизменном виде. Каждый тип транспортеров несет один или несколько сайтов связывания растворенного вещества (субстрата). Для переноса вещества через липидный бислой <ши претерпевают серию обратимых конформационных перестроек, в результате которых сайт связывания, располагавшийся с одной стороны мембраны, оказываетгя с другой.
На рис. 11.5 представлена схематичная модель работы транспортера. Когда транспортер насьпцен (т.е. когда все сайты связывания заняты), скорость гранспорта максимальна. Эта скорость, обозначаемая )<~,„( >< — че!осйу, скорость), является характеристикой транспортера. ><,„показывает, с какой скоростью 1 12.Транспортеры и активныйтеембранныйтранспорт 1011 Ниже мы обсудим, что необходима незначительная модификация представлен ной на рис. 11. 5 модели, чтобы связать транспортер с источником энергии и заставить его перекачивать растворенное вещество против электрохимического градиента.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
