Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 204
Текст из файла (страница 204)
Гликофорин, белок плазматической мембраны красных клеток крови, обычно существует в форме гетеродимера, мономеры которого удерживаются вместе исключительно за счет взаимодействий между трансмембранными доменами. Как известно, трансмембранные домены гидрофобны. Тогда чем объясняется высокая специфичность их связывания друг с другом? Литература Общая ВгесзсЬег М.5. (1973) МегпЬгапе з(гнс1нгегаове йепега! рппсср!ез.
Бе|енсе 181: 622 — 629. Ес!!Йп М. (2003) Е!р!сЬ оп сЬе !гоп(!егз сеп(нгу о! се11-ве|пЬгапе Ьс!ауегя Ха(. Лев Мо1. СеП Вю1. 4: 414 — 418. ,)асоЬзоп К. е( а!. (1995) Кеч!яс!пй (Ье 1!и!д пзозак вос!е! оЕ вевЬгапез. 5с!енсе 268: 1441 — 1442. 1зровзку В. й Яасквапп Е. (есЬ.) (1995) ТЬе з(гнс(нге апс! с!упав!сз о! вевЬгапез. А|па(егс(ав: Е!зеч!ег. 5!пйег 5.,).
й Кйсо!тюп С. 1.. (1972) ТЬе Вн!д воза!с вос(е! о! (Ье зсгпсснге о( се!1 вевЬгапез. 5с|епсе 175: 720 — 731. Л а |0би б Вечегз Е. М., Сов(пг!пз Р, й Хваа! В. Е. (1999) ! !рЫ 1гапз!осаиоп асгозз (Ье р!аяпа вевбгапе о! вапнпа!!ап сейя В|ос!пик В|орйуя Ас(а. 1439: 317 — 330. Речапх Р. Е. (1993) (зр!б 'сгапяпевЬгапе азувве(гу апс1 1!!р-!!ор ш Ь!о!ой!са1 вевЬгапез апс) !и !!рЫ Ь!!ауегз.
Ситт. Ор|п. Я|иск В|о1. 3; 489 — 494. РоччЬап 'чч'. (1997) Мо!есн1аг Ьаз!в !ог вевЬгапе рЬозрйо!!рЫ с)!четв!(у:ччЬу аге сЬеге зо вану !|ркЬ? Аппи. Лев В|ос!|епь 66: 199 — 232. На1сонюп' ВЬ 5.1. (2002) 1папйпга1 Агс!с!е;ТЬе й!усозупарзе, Ртос. Ха!1. Аеас!. 5с|. (75А 99: 225 — 232. Нагс!ег Т, й Я!вопз К. (1997) Сачео!ае, Р1бз, апс1(Ье с(упав!сз о! зрЬ!пйо!!РЫ- сЬо!ез1его! в!сгос(ова!пз, Сип. Ор|п. СеП.
В|о1. 9: 534 — 542. Нале! 3. В. (1995) ТЬегва! ас1арсабоп ш Ью!ой!са! веп|Ьгапез:Ь Ьовеочасоов ас!арса(!оп (Ье ехр!апабоп? Аппи. Вев Р1|уз!о1. 57: 19 — 42. 1сЬ!!сачча 5. й Н!гаЬауазЬ| г'. (1998) О!нсозу!сегавЫе зупсЬазе апс! 81усозрЬ!п!!о!!рЫ зупсЬез!з. Ттеп|1з СеП. В|о1. 8: 198 — 202. Когпбегй В. Р, й МсСоппеИ Н. М.
(1971) Еа(ега! с)!1!нз!оп о! рЬозрЬо!|р|сЬ сп а чеяс!е вевЬгапе. Ртос. Аги(!. Аеас!. 5с!. (75А 68; 2564 — 2568. Маня!!а М.С., СуЬп1зк! 1.. Е, й с1е Мепс!ока Р. (2004) Соп(го! о1 вевЬгапе 1|рЫ 1!нЫ!(у Ьу во!есн!аг сЬегвозепзогя .1. Вас(ело!. 186: 6681 — 6688. МсСоппе!1 Н. М. й Вас1Ьа1сгЬЬпап А (2003) Сопс1епзес! совр1ехез о! сЬо!ез(его! апс1 рЬозрЬо!!ркЬ. Вюс1|1т. В|орйуя Ас(а. 1610: 159 — 73. Ровогзк! Т. й Мепоп А. К. (2006) (зрЫ 1!!рразез апс1 1Ье|г Ью!ой!са! !нпсиопя СеП Мо1. )л7е 5сб 63: 2908 — 2921.
Во(Ьвап,). Е. й 1.епап1 1. (1977) МегпЬгапе азупппе(гу. 5с!епсе 195:743-53. 1002 Часть|Ч. Внутренняя организация клетки 8!вопя К. й Ъ'аг ЪЧ.1. (2004) Мос!е! зузсевя !!р!с! га1Ся апс( се!1 вевЬгапез. Аппи. Йев Вгорбуя В!ото!. 5!гас!. ЗЗ: 269 — 95. Тап(огс1 С. (1980) ТЬе Нус1горЬоЬ!с Е((есС: ГоппаВоп о( МкеПез апс1 В!о!овеса! МевЬгалея !Чесч Уотерс: ЪЧ1!еу. чап Меег О. (2005) Се1!и!аг !!р!с!ов!ся ЕМВО У. 24; 3159 — 3165. Белки мембран Вопле(С 'ст. й Вашез А. 1. (2001) 8ресСпп апс1 ап1супп-Ьазес! РаСЬи ауя весагоап шчепВопз 1ог !пседгаС!пК се!!з спсо С!ззиея Р!1уяо!.
Кесс 81: 1353 — 1392. В!1!ва!сегз М.), й МагзЬ М. (2003) ТЬе оп-о(1 зСогу оЕ ргосе!и ра!пиСоу!аВоп. ТтепсЬ СеП В(о1. 13: 32 — 42. Вгалс(еп С. й Тооге 1. (1999) 1пСгос!исС!оп Со Ргосе!и 8Сгиссиге, 2пс1 ес!. Меч~ Уог!с: Оаг!апс! 8с!епсе. ВгесзсЬег М.б. й Ка!1 М.С. (1975) Малипа1!ап р!аяпа вевЬгапея Ага!иге 258: 43-49. ВисЬапап Я. К. (1999) Ве(а-Ьагге! Ргосешз (гогп ЬасСепа! оисег вевЬгапюсзспксиге, 1ипсВоп апс( ге!о!с!!пф, Ситт. Орт. Я!тасс. Вю1. 9: 455 — 461. СЬеп г'., 1 адегЬо1в В. С.
й )асоЬюп К. (2006) МеСЬосЬ Со веазиге СЬе !аСега! с(!1(ияоп о! вевЬгапе !!р!сЬ апс1 ргоСеспя МейосЫ 39: 147 — 153. СиггапЬ А. К. й Елее!вап Р. М. (2003) Яециепсе воС!(я ро1аг спсегасбос апс! соп!оппабопа! сЬапдез !и Ье!ка! вевЬгапе ргоСешя Сип..
Ор!и. 5гтисб Вю1. 13: 412. 1)е!зепЬо(ег ). й МкЬе! Н. (1991) 8(гиссигез о1 Ьассепа! рЬоСозупСЬеВ геасВоп сепСегя Аппп. Лев СеП В(о!. 7: 1 — 23, 1)г!с1свпег К. й Тау!ог М. Е. (1993) В!о!оду о! апипа! 1есС!пя Аппи. Яею. СеП Вю1. 9: 237 — 64. 1)пс1савег К. й Тау!ог М. Е. (1998) Ечоббпд чбеиз о! Ргосесп л!усозу!аС!оп. ТтешЬ Вюсбет. 5с!. 23: 321 — 324. Ггуе 1.. 1).
й Ес!!с!!и М. (1970) ТЬе гар!с! гпсепшхспК о! се!! зиг1асе апВКепз а!Сег 1оппабоп о! воизе-Ьивап ЬеСего1сагуопя /. СеП 5с!. 7: 319 — 33 Не!еп!из А. апс! 8!вопз К. (19?5) бо!иЬгВгаСюп о! вевЬгапез Ьу с!есегдепся В!ос1пт. Вгорйуя Ас1а.
415: 29 — 79. Непс!егзоп К. й ()паап Р. Ь!. (1975) ТЬгее-с!!вепяопа! пюс1е1 о! Ригр!е вевЪгапе оЬСа!пес! Ьу е!ессгоп в!сгозсору. Ага!иге 257; 28 — 32. КуСе.). й 1)оо!!СС!е К. Г. (1982) А ягпр1е веСЬос! Сог с(!зр!ау!пд СЬе Ьус(гораСЬ!с сЬагассег о! а ргосе!и. У. Мо1Вю!. 157: 105 — 132. !е Ма!ге М., СЬавре!! Р. еС а!. (2000) 1пСегасВсгп о1 вегпЬгапе ргосе!пз апс! !!р!с(з сч!СЬ зо1иЬ!!!г!пд с1еСегдепбя Вюс!пт.
В!орЬуя Ас(а. 1508: 86 — 111. 1 ее А. С. (2003) ! !р!с1-ргосе!и !пСегасС!опз 'ш Ь!о!о8!са! вевЬгапеяа ьспкСига! регзресВче. В!осlти. Вгор!гул Ас!а. 16!2: 1 — 40. МагсЬея Ч.Т., ГигСЬвауг Н. еС а1. (1976) ТЬе гес1 се!! вевЬгапе. Аппи. Яесс Вгосйет. 45: 667 — 698. Ь!а1сас1а С., К!СсЬ!е К. й Кизив! А. (2003) Ассиви!аС!оп о1 апсЬогес1 ргосе!пз (огвыпевЬгапе с(!!(из!оп Ьагпегз с(иг!пд пеигопа! Ро!аг!гаС!оп. А!ай СеП В(о1. 5: 626 — 632.
ОезСегЬе!С 1). (1998) ТЬе зсгиссиге апс1 весЬапып о( СЬе 1апи!у о! геВпа! ргосешз Сгов Ьа!орЬ!!!с агсЬаеа. Ситт. Оргп. 5(псе!. Вю1. 8: 489 — 500. Ке!д Ь!. й чап с1ег СооС Г. О. (2006) АЬоиС !!р!сЬ апс1 Сох!ля РЕВА Ее!С. 580: 5572 — 5579. Литература 1003 Ке!гЬте!ег К.А.Г. (1993) ТЬе егу(Ьгосу!е ашоп ггапьрог1ег (Ьапс( 3) Сип. Ор1п. Сей Вю1. 7: 707 — 7!4.
Койдегь 'тЧ. й О!ааег М. (1993) Р!а!г!Ьпс!опа о1 рго(е!пь апг! !!рнЬ !и гЬе егусЬгосусе тстЬгапе. ВюсЬегп(еггу 32; 12591 — ! 2598. ЯЬагоп Ы. й 1 !а Н. (2004) Н!а(огу о1 1ес(!пя(гот Ьетадд!пс!и!па (о Ь!о!оЛ!са1 гссодп!1!оп то!ссп!еа. С1усоЬю1оду 14: 53К вЂ” 62К. 8Ьеегг М. Р. (2001) Се11 сопгго1 Ьу тетЬгапе-сугоа!ге!егоп аг(Ьеяоп. Маг. Кео. Мо1. Сей В!о1. 2: 392 — 396. 5!!ч!па,). К.
(1992) Яо!пЬ!!ггаНоп апс! (ппс(!опа! гесопьИп(!оп о( ЬютетЬгапе сотропспгк Аппп, Вес. Вюр6уя Вюпю1. 51гисг. 21: 323 — 348. Яес)с Т.1.. (1974) ТЬе остап!га(!оп о1 рго(е!па !и (Ье Ьшпап гег! Ыоог! сей тетЬгапе. А гсм!еъ. У. Сей Вю1. 62: 1 — 19. БпЬгатап!агп Я. (1999) ТЬе в(гас!иге о1 Ьас(еПогЬог1оряп:ап етег8!п8 сопаепяь. Сипи Орт. 51гисг. В(о1. 9: 462 — 468. У!е! А.
й Вгап(оп Р. (1996) Ярес(йп:оп (Ьс ра(Ь 1гот ь!гпс(пге (о !ппс(!оп. Сигг. Ор(п. Сей В1о!. 8: 49 — 55. Юга!!!и Е. й топ Не!!пе С. (1998) Оепоте-и!с!е апа!уяа о! !п(е!(га! тетЬгапе рго(с!пь !гот епЬас(еПа1, агсЬаеап, апс1 еп1гагуойс ог!1апыпя Ргогегп 5с1. 7: 1029— 1038. ЖЫе 8.
Н. й Ж!т!еу Ч1.С. (1999) МетЬгапе ргоге!и 1о!йпд апс! а(аЬ!1!!)срЬуяса! рг!пс!р!ея Аппи. Лет В(ор(гуя В(ото!. 51гис1, 28: 319 — 365. Мембранный транспорт малых молекул и электрические свойства мембраны Поскольку липидный бислой клеточных мембран внутри гидрофобен, он не пропускает большинство полярных молекул. Барьерная функция позволяет клетке поддерживать оптимальные концентрации растворенных в цитозоле веществ, отличающиеся от концентраций во внеклеточной жидкости и в каждом из внутри- клеточных мембранных компартментов. Однако, для того чтобы этот барьер приносил пользу, клетки должны уметь переносить определенные водорастворимые молекулы и ионы через мембрану. Это необходимо для поглогцения питательных веществ, выделения продуктов метаГюлизма и регуляции внутриклеточных концентраций ионов.
Клетки используют специализированные трансмембранные белки для транспорта неорганических ионов и малых водорастворимых органических молекул через липидный бислой. Клетки также способны переносить через свои мембраны макромолекулы и даже крупные частицы, но механизмы этих процессов в Гюльшинстве случаев отличаются от транспорта малых молекул, и мы обсудим их в главах 12 и 13. Важность мембранного транспорта отражается в том, что и Гюльшинстве организмов транспортные белки кодируются большим числом генов. Транспортные белки составляют до 15 — ЗО мембранных белков клетки. Пекоторые специализированные клетки млекопитающих используют до двух третьих всей своей поглощенной метаболической энергии на поддержание процессов мембранного транспорта, Мы начнем эту главу с описания некоторых обших принципов того, как малые водорастворимые молекулы преодолевают клеточные мембраны.
Затем мы по очереди рассмотрим два основных класса мембранных белков, которые опосредуют транспорт молекул через липидный бислой. К ним относятся транс портеры, которые обладают подвижными частями для транспорта специфических молекул через бислой, и канилы, которые формируют узкую гидрофильную пору, способствующую пассивному трансмембранному движению молекул, в основном маленьких неорганических ионов. Транспортеры могут быть сопряжены с источником энергии, позволяющим им катализировать активный транспорт. Объединение селективной пассивной проницаемости и активного транспорта приводит к значительным различиям между составами цитозоля, внеклеточной среды (таблица 11.1) и жидкости в замкнутых мембранных органеллах.
Создавая различия концентраций ионов через липидный бислой, клеточные мембраны запасают потенциальную энергию в форме электрохимических градиентов, за счет которых протекают различные транспортные процессы, передаются электрические 11.1, принципы йвембр<виного трайспо<рта 1(йб <йблица 11.1. Сравнение ионцентраций ионов внутри и снаружи типичной клетки л>лекопитаюц(нх $15 ' ',' ' .' " 7 ' '::.; -"::: 1>йй' ()>з;:::: - "",- " ' ''"':::,',' ':...: '1-5 1(Р - -: —: -,:.
-:-" .::: —.- .::1-2 : '7й<(Ф(1()таМВ<йьйрн' 7Д",,:= '-: '4К<1()З(16<аМЛИяФ=В>41:й ''йл15" 'Кл<чка л<>лжив содержать равное коли ихтио положительных и отрицательных зарядов (т.е быль злектронейтрачьной) таким образом, в дополнение к С! клетка спдержит множество лругнх, >и перечисленных в зтой таблице ан ионов, на самом деле болыпинстно с<ктвнляк>щих клетку соелинений жрнжены отрицательно (НСО, РО„', белки, нуклеиновые кислоты, мегагюлнты, несущие 4всфзтнь>е и карбоксильные П>уппы, н т.д.). Здесь при>идены концентрации свободных ионов Са<' и Мй>'.
В клетках в общей сложи<жги около 20 мМ Мдз' и 1 — 2 мМ Сат', но больщинство этих ионов связаны <' белками и другими соединениями и, и случае кальция, запасены в различна>х пр> анеллах сигналы в возбудимых клетках и (в митохондриях, хлоропластах и бактериях) шштезируется большая часть АТР. Наше обсуждение будет в основном посвящено транспорту через плазматическую мембрану, но сходные принципы действуют но всех остальных мембранах эукариотических клеток, о чем мы поговорим в последующих главах.
В последней части этой главы мы по большей части сконцентрируемся на функ пнях ионных каналов в нейронах (нервных клетках). В этих клетках белки каналов функционируют на высочайшем уровне эффективности, позволяя сетям нейронов решать все удивительные задачи человеческого мозга. й1Л. Принципы мембранного транспорта Мы начнем этот раздел с описания проницаемости искусственных, не содер жаших белки липидных бислоев. Затем мы введем несколько терминов, использующихся для описания различных форм мембранного транспорта, и рассмотрим некоторые подходы, применяемые для характеристики белков и процессов.