Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 218
Текст из файла (страница 218)
Ка»х В. (1966) Четче, Мпзс1е апг! 5упарзе. Ыегч 'г'ог1с: МсОгагч-НП1. Кшц 1. Я., Когопо Р. й Ауге Р. (2004) Ггогп з»гпс»пге»о г!!зеаае: »Ье ечо!ч!щ »а!е о1 ацпарог!и Ь!о!оду. Ха»иге Кео. Мо1. Се1! Вю1. 5: 687 — 698. МасК!ппоп К. (2003) Ро»азяшп сЬаппе1я ГЕН Ее»Е 555: 62 — 65. Ма!епЬа К.
С. й Ы!соП К.А. (!999) 1 опц-»епп ро»еп6абоп — а г!есаг!е о1 ргоцгезз? 5сгепсе 285; 1870 — 1874. Моха 5..1. й Яшаг» Т. С (2001) Сопз»гпс»!пд гпЬгЬг»огу аупараея Ха»иге Кео. Лгеитохсг. 2: 240 — 250. ЫеЬег Е. апс1 ЯаЬпапп В. (1992) ТЬе ра»сЬ с!агпр»есЬпгцпе. 5сг. Ат.
266: 44 — 51. Ы!сЬоПз 3.С., ГпсЬа Р.А., Маг6п А.К. й ЧгаПасе В.С. (2000) агою Ыепгоп »о Вгаш, 4й ег(. 5ппс1ег!апг(, МА: 5!папег. Ышпа 5. (1987) А пю! есп1аг ч!егч о1 пепго»гапапп»»ег гесер»огз апг! юшс сЬаппе! я Натоеу Еесг. 83: 121 — 165. Ясаппеч!и К. Н. й Нпрап!г К.1 . (2000) Роз»аупар»!с огцапиабоп апг! геди!а6оп о( ехсКа»огу аупарзез. Ха»иге Кео. Хеитозсб 1: 133 — 141. ВееЪпгК Р.
Н. (1993) ТЬе шо1есп1аг Ъго1оцу о1 шапппаПап д!п»арпа»е гесер»ог сЬаппеЬ. Ттепг(е Хеитоесг'. 16: 359 — 365. Япуг!ег 5.Н. (1996) Рта апг!»Ье Вгагп. !Чечч 'г'огЬ: ЖН Ггеешап~'бс!еп»!1!с Ашепсап Воо1гя 8»ечепа С. Г. (2004) Ргезупар»!с (ппс»!оп. Сип'.
Оргти Хеитобго1. 14: 341 — 345. Тяеп К. гч'., 1лрзсогпЪе Р., Маг!!ягп Р. »г, е» а!. (1988) Мп!6р!е»урез о( пепгопа! са!сшш сЬаппе!з апг!»Ьегг зе!ес»!че шос1п!а»!оп. ТтегггЬ Хеитоесг. 11: 431 — 438. (1пгчш Ы. (2003) 8»гпс»пге апг! асбоп о1»Ье пко6пк асе»у!сЬо!ше гесер»ог ехр!огег( Ьу е1ес»гоп ппсгозсору. РЕВА Еегй 555: 91 — 95.
Внутриклеточные компартменты и сортировка белков В отличие от бактерий, которые представляют собой единственный внутри- клеточный компартмент, окруженный плазматической мембраной, эукариотическая клетка подразделена на функционально отличные друг от друга замкнутые мембранные компартменты. Каждый компартмент, или органелла, содержит свой собственный характерный набор ферментов и других специализированных молекул. Для транспорта определенных продуктов из одного компартмента в другой существуют сложные системы распределения. Чтобы понять эукариотическую клетку, необходимо знать, как она создает и поддерживает эти компартменты, что происходит в каждом из них и как молекулы движутся между ними.
Белки определяют характерные структурные и функциональные свойства каждого компартмента. Они катализируют реакции, протекающие в органелле, и селективно транспортируют малые молекулы из компартмента и в его просвет (т.е. в люмен). Белки также служат органелло специфичными поверхностными маркерами, направляющими доставленные белки и липиды в соответствующую органеллу. Животная клетка содержит около 10 миллиардов (10'") белковых молекул примерно 1О тысяч видов. Синтез большинства из них начинается в цитозоле. Каждый новый белок затем доставляется именно в тот клеточный компартмент, которому он требуется.
Внутриклеточный транспорт белков является центральной темой этой и следующей глав. Следя за передвижением белков из одного компартмента в другой, можно начать понимать запутанный лабиринт внутриклеточных мембран. 12.1. Компартментализация клеток В данном кратком обзоре компартментов клетки и взаимоотношений между ними мы разделим органеллы на небольшое число семейств, обсудим, как белки направляются в определенные органеллы, и обьясним, как белки проходят через мембраны органелл. 12.1.1. Все зукариотические клетки обладают одинаковым базовым набором мембранных органелл Многие жизненно важные биохимические процессы происходят в мембранах или на их поверхности. Например, связанные с мембранами ферменты катализируют метаболизм липидов, а в случае окислительного фосфорилирования и фотосинтеза мембраны необходимы для сопряжения транспорта Н' с синтезом АТР.
Помимо увеличения площади мембран для протекания на них биохимических реакций, внутриклеточные мембранные системы образуют замкнутые компартменты, отделенные 12Л, Компартмеитапиэация клеток 1021 Таблица 12.1. Относительные объемы, занимаемые основными внугриклеточными комперт- ментами клетки печени (гепетоците) ь Митохондрия . Шероховатый ЭР Гладкий ЭР и аппарат Гольдин ядро, -Лероксисоим Лизосомы, Эндосомм 64 22 9 6 .б 1 1 клетки, и он служит депо ионов Саз'.
Области ЭР, своГюдные от связанных ри Гюсом, называются гладкил (агранулярньсч) ЭР. ЭР посылает многие свои белки и липиды в аппират Гольджи, который состоит из упорядоченных стопок плоских дисковидных компартментов, носящих название цистерн Гольджи. Аппарат Гольджи получает липиды и белки от ЭР и направляет их в другие органеллы, обычно ковалентно модифицируя их в процессе. А1 и тохондрии и (в растениях) хлоролласлгы синтезируют большую часть АТР, используемого клеткой в качестве движущей силы реакций, требующих затраты свободной энергии; хлоропласты — разновидность пласглид, которые в раститель ной клетке могут выполнять и другие функции, например, запасание питательных веществ или молекул пигментов. Лизосомы содержат пищеварительные ферменты, которью деградируют дефектные внутриклеточные органеллы, макромолекулы и частицы, захваченные из окружающей среды посредством эндоцитоза.
На пути к ли. зосомам эндоцитированное вещество сначала должно пройти через набор органелл, носящих название зндосом. Наконец, пероксисомы — это маленькие везикулярные компартменты, содержащие ферменты различных окислительных реакций. В общем случае мембранные замкнутые органеллы во всех типах клеток вы полняют одинаковый набор базовых функций. Но для выполнения специализи рованных функций клетки зти органеллы могут содержаться в разном количестве и обладать дополнительными свойствами, изменяющимися от клетки к клетке. В среднем мембранные органеллы все вместе занимают около половины объема клетки (таблица 12.1), и для их создания требуется большое количество внутриклеточных мембран. В клетках печени и поджелудочной железы, например, площадь мембраны зндоплазматического ретикулума в 25 и 12 раз соответственно превышает площадь плазматической мембраны (таблица 12.2).
В терминах площади и массы плазматическая мембрана является малозначительной в большинстве эукариотиче. ских клеток, и органеллы плотно упакованы в цитозоле (рис. 12.2). Мембранные органеллы часто расположены в цитозоле в определенной ориен тации. Например, в большинстве клеток аппарат Гольджи находится вблизи ядра, а сеть трубочек ЭР распространяется от ядра по всему цитозолю. Такая характерная локализация зависит от взаимодействия органелл с цитоскелетом. Расположение как ЭР, так и аппарата Гольджи зависит от интактной сети микротрубочек„' если микротрубочки искусственно деполимеризовать химическим веществом, аппарат Гольджи распадается и распространяется по всей клетке, а сеть ЭР схлопывается к центру клетки (см.
главу 16). 1072 Час>ь йб Внутренняя оргаинзацм» клетки Таблица 12.2. Относительное содержание разных типов мембран в двух видах зуиариотвче- бб с1 Ю Пламяатмческал мембрана Мембрана вмроховатого Зр 'мембрана гладкого зр . Мембрана аппарата Говорки Митохойдрил Виешнлл мембрана внутренняя мембрана 2 ' зз 16 у йдро Внутренняя мембрана Меа>брема секрсчорних пуза>рьхов Ллзосомальнал мембране Меебрама пербксисом Зндосомзльмал 'мембрана 02 не определено .04 0,4 0,Е ' 0,7 '3 не определено не'определено не определено "Эти клетки значительно различак>тся по размерам: объем среднего гепатоцита составляет 5000 мкм', а панкреатической ак к>крщщой клетки — ! 01>0 мкм' Об>цая площадь к>сточных мембран, по оценкам, составляет 110000 и 13000 мкм> сылветственно.
12.1.2. Эволюционное происхождение объясняет топологические взаимоотношения органелл Чтобы понять взаимоотношения между компартментамн клетки, полезно рассмотреть, как они могли эволюционировать. Считают, что предшественниками первых эукариотических клеток были простые организмы, напоминавшие бактерии, у которьгх обычно есть плазматическая мембрана, но отсутствуют внутренние. Таким образом, плазматическая мембрана таких клеток выполняет все мембранозависи мые функции, включая транспорт ионов, синтез АТР, секрецию белков н синтез липидов. Типичные современные эукариотические клетки в 1Π— 30 раз больше в длину и в 1000 — 10000 раз больше по объему, чем типичная бактерия, например Е. со1>. Разнообразие внутренних мембран частично можно рассматривать как при способление к увеличению размеров: эукариотическая клетка обладает значительно меньшим отношением площади поверхности к объему, и, следовательно, площадь их плазматической мембраны, по видимому, слишком мала для поддержания многих жизненно важных функций, выполняемых мембранами.
Множество внутренних мембранных систем эукариотических клеток решает эту проблему. Эволюция внутриклеточных мембран, по видимому, сопровождалась специалн зацией их функций. Рассмотрим, например, обраювание тилакоидных пузырьков в хлоропластах. Эти пузырьки формируются, когда в клетках зеленого листа хлоропласгы развиваются из прон.ластид, маленьких органелл предшественников, присутствующих во всех и~зрелых растительных клетках Эти органеллы окру жены двойной мембраной и развиваются в соответствии с нуждами днфференцирующейся клетки; например, они становятся хлоропластами в клетках листьев, но в других типах клеток они превращаются в органеллы, запасающие крахмал, жиры или пигменты (рис.
12.3, и). Когда пропластиды переходят в хлоропласты, на их 12.1. Еомпартягеитавиаация клеток 1073 ядРо пизосомы шероховатый пвроксисома митохондрия 5 мкм Рис. 122. Электронная микрофотография поперечного среза участка клетки печени. Показаны примеры большинства основных внутриклеточных компартментов. 1С любезного разрешения Паше! 5. Гпепб.] внутренней мембране формируются специализированные участки, которые затем изгибаются и отпочковываются.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
