Часть 3 (1129751), страница 81
Текст из файла (страница 81)
Внутренняя организация клеткистановятся самостоятельным компартментом после отщепления от ЭР. Некоторыеаспекты обеих точек зрения могут соответствовать действительности (рис. 12.33).Большинство мембранных белков пероксисом синтезируется в цитозоле и встраивается в мембрану уже существующих органелл, однако есть белки, которые сначалаинтегрируются в мембрану ЭР, где они могут входить в состав специализированныхвезикул-предшественников пероксисом.
Новые везикулы-предшественники затеммогут сливаться друг с другом и начать импортировать дополнительные пероксомальные белки при помощи собственного аппарата импорта и вырастать в зрелыепероксисомы, которые уже вступают в цикл роста и деления.ЗаключениеПероксисомы специализируются на реакциях окисления с участием молекулярного кислорода. Они синтезируют перекись водорода, которую используютдля окисления, и содержат каталазу для нейтрализации избытка перекиси.Как митохондрии и пластиды, пероксисомы являются самовоспроизводящимися органеллами. Однако, поскольку они не содержат ДНК или рибосом, всеих белки кодируются в клеточном ядре. Некоторые из этих белков доставляются в пероксисомы через ЭР, но большинство синтезируется в цитозоле.Специфическая последовательность трех аминокислот вблизи C-конца многихцитоплазматических белков служит сигналом импорта в пероксисомы.
Механизмпроцесса импорта отличается от механизма в митохондриях и хлоропластахтем, что даже олигомерные белки транспортируются из цитозоля без разво-Рис. 12.33. Модель, объясняющая, как пероксисомы пролиферируют и как могут появляться новые пероксисомы. Везикулы-предшественники пероксисом отпочковываются от ЭР. Неизвестно, какой аппаратуправляет реакцией отпочковывания и отбирает для упаковки в везикулы только пероксомальные белки,а не белки ЭР или белки, предназначенные для других компартментов клетки.
Везикулы-предшественникипероксисом затем могут сливаться друг с другом или уже существующими пероксисомами. Мембранапероксисом содержит рецепторные белки импорта. Цитоплазматические рибосомы синтезируют пероксомальные белки, включая новые копии рецептора импорта, и затем импортируют их в органеллу.Предполагают, что липиды, необходимые для роста, также импортируются, хотя некоторые их них могутнапрямую происходить из ЭР в мембранах везикул-предшественников пероксисом.
(Позднее мы обсудимтранспорт синтезированных в ЭР липидов через цитозоль в другие органеллы.)Глава 12. Внутриклеточные компартменты и сортировка белка 1231рачивания.12.5. Эндоплазматический ретикулумУ всех эукариотических клеток есть эндоплазматический ретикулум (ЭР). Его мембранаобычно составляет более половины всех мембрантипичной животной клетки (см.
таблицу 12.2,стр. 1233). ЭР — лабиринт разветвленных трубочек и уплощенных мешочков, распространяющихся по всему цитозолю (рис. 12.34). Трубочки и мешочки сообщаются друг с другом, а ихмембрана продолжает внешнюю мембрану ядра.Таким образом, мембраны ЭР и ядра образуютнепрерывную поверхность, окружающую единоевнутреннее пространство, носящее название люмена ЭР, или цистернального пространств ЭР,которое часто занимает более 10 % общего объемаклетки (см. таблицу 12.1, стр.
1228).ЭР играет центральную роль в биосинтезелипидов и белков и служит депо внутриклеточного Ca2+, участвующего во многих сигнальныхпроцессах клеточного ответа (см. главу 15). Мембрана ЭР является местом синтеза всех трансмембранных белков и липидов большинства клеточных органелл, включая сам ЭР,аппарат Гольджи, лизосомы, эндосомы, секреторные пузырьки и плазматическуюРис. 12.34.
Флуоресцентные микрофотографии эндоплазматического ретикулума. (а) Часть сети ЭРв культуре клеток млекопитающего, окрашенной антителом, связывающимся с белком ЭР. ЭР распространяет свою сеть по всему цитозолю, и все области цитоплазмы находятся вблизи какой-либо частимембраны ЭР. (б) Часть сети ЭР в живой растительной клетке, которую генетически модифицировалитаким образом, чтобы она экспрессировала в ЭР флуоресцентный белок. (а, с любезного разрешенияHugh Pelham; б, с любезного разрешения Petra Boevink и Chris Hawes.)1232Часть IV. Внутренняя организация клеткимембрану.
Мембрана ЭР также производит большую часть липидов митохондриальной и пероксомальной мембран. Более того, почти все белки, которые секретируются клеткой во внешнюю среду, а также белки, предназначающиеся в люменЭР, аппарат Гольджи или лизосомы, сначала транспортируются из люмена ЭР.12.5.1. ЭР структурно и функционально неоднороденЕсли разнообразные функции ЭР необходимы для выживания любой клетки,то их относительная важность в значительной степени зависит от типа клетки.
Чтобы удовлетворять различным функциональным требованиям, отдельные части ЭРстали высокоспециализированными. Мы наблюдаем такого рода функциональнуюспециализацию как принципиальные изменения структуры ЭР, и, следовательно,различным типам клетки свойственны различные типы мембран ЭР. Одной из наиболее важных специализаций ЭР является шероховатый ЭР.Клетки млекопитающих начинают импортировать большинство белков в ЭРдо полного синтеза полипептидной цепи, т. е. импорт представляет собой котрансляционный процесс (рис. 12.35, а).
Импорт белков в митохондрии, хлоропласты, ядрои пероксисомы, наоборот, является посттрансляционным процессом (рис. 12.35, б).При котрансляционном транспорте рибосома, синтезирующая белок, напрямуюприкреплена к мембране ЭР, что позволяет одному концу белка транслоцироватьсяв люмен ЭР, а остальная полипептидная цепь при этом продолжает собираться.Такие мембраносвязанные рибосомы покрывают поверхность ЭР, образуя участки,носящие название шероховатого эндоплазматического ретикулума, или шероховатого ЭР (рис. 12.36, а).Области ЭР, лишенные связанных рибосом, называются гладким эндоплазматическим ретикулумом, или гладким ЭР.
У большинства клеток есть небольшиеучастки гладкого ЭР, и ЭР обычно частично гладкий и частично шероховатый. Области гладкого ЭР, от которых отпочковываются транспортные везикулы, несущиев аппарат Гольджи синтезированные белки и липиды, называются переходным ЭР.Рис. 12.35. Котрансляционная и посттрансляционная транслокация белков. (а) Рибосомы связываютсяс мембраной ЭР в процессе котрансляционной транслокации. (б) Рибосомы, наоборот, завершают синтезбелка и высвобождают его перед посттрансляционной транслокацией.Глава 12. Внутриклеточные компартменты и сортировка белка 1233Рис. 12.36.
Шероховатый и гладкий ЭР. (а) Электронная микрофотография шероховатого ЭР экзокриннойклетки поджелудочной железы, которая каждый день синтезирует и секретирует большие количествапищеварительных ферментов. Цитозоль заполнен плотно упакованными стопками мембраны ЭР, покрытой рибосомами. В левом верхнем углу видна часть ядра и ядерная оболочка; обратите внимание,что внешняя ядерная мембрана, перетекающая в ЭР, также покрыта рибосомами. (б) Гладкий ЭР в клетке,секретирующей стероидные гормоны. Это электронная микрофотография клетки Лейдига, секретирующей тестостерон в яичках человека. (в) Трехмерная реконструкция участка гладкого ЭР и шероховатогоЭР в клетке печени.
Шероховатый ЭР образует ориентированные стопки уплощенных цистерн, шириналюминального пространства которых составляет 20–30 нм. Мембрана гладкого ЭР соединяется с этимицистернами и образует тонкую сеть трубочек диаметром 30–60 нм. (а, с любезного разрешения LelioOrci; б, с любезного разрешения Daniel S. Friend; в, согласно R. V. Krstić, Ultrastructure of the MammalianCell. New York: Springer-Verlag, 1979.)В определенных специализированных клетках много гладкого ЭР, выполняющегодополнительные функции. Например, им богаты клетки, синтезирующие из холестерина стероидные гормоны; увеличенный гладкий ЭР несет ферменты, производящие холестерин и модифицирующие его в гормоны (рис. 12.36, б).В основном типе клеток печени, гепатоцитах, также содержится много гладкого ЭР.
Это принципиальное место синтеза липопротеиновых частиц, которыепереносят липиды по кровотоку в другие части тела. Ферменты, синтезирующиелипидные компоненты частиц, располагаются в мембране гладкого ЭР, который1234Часть IV. Внутренняя организация клеткитакже содержит ферменты, катализирующие последовательность реакций обезвреживания жирорастворимых лекарств и различных вредных побочных продуктовметаболизма. Лучше всего из этих реакций детоксикации изучены реакции, протекающие при участии семейства ферментов цитохромов P450. Они катализируютпоследовательные реакции, при которых нерастворимые в воде лекарства или метаболиты, которые в противном случае могли бы накопиться в мембране в ядовитыхконцентрациях, становятся водорастворимыми и могут быть выведены с мочой.Поскольку шероховатый ЭР сам по себе не способен нести достаточное число этихи других необходимых ферментов, значительная часть мембраны гепатоцитовв норме состоит из гладкого ЭР (рис. 12.36, в; см.
таблицу 12.2).Другой жизненно важной функцией ЭР в большинстве эукариотических клетокявляется депонирование Ca2+ из цитозоля. Высвобождение Ca2+ в цитозоль из ЭРи его последующий обратный захват происходят при многих быстрых ответахна внеклеточные сигналы, это обсуждается в главе 15. Ca2+-насос транспортируетCa2+ из цитозоля в люмен ЭР. Высокие концентрации Ca2+-связывающих белковв ЭР способствуют запасанию Ca2+. В некоторых типах клеток (возможно, дажев большинстве) определенные области ЭР специализируются на депонированииCa2+.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
