Часть 3 (1129751), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Такимобразом, плазматическая мембрана таких клеток выполняет все мембранозависимыефункции, включая транспорт ионов, синтез ATP, секрецию белков и синтез липидов. Типичные современные эукариотические клетки в 10–30 раз больше в длинуи в 1 000–10 000 раз больше по объему, чем типичная бактерия, например E. coli.Разнообразие внутренних мембран частично можно рассматривать как приспособление к увеличению размеров: эукариотическая клетка обладает значительноменьшим отношением площади поверхности к объему, и, следовательно, площадь ихплазматической мембраны, по-видимому, слишком мала для поддержания многихжизненно важных функций, выполняемых мембранами.
Множество внутреннихмембранных систем эукариотических клеток решает эту проблему.Эволюция внутриклеточных мембран, по-видимому, сопровождалась специализацией их функций. Рассмотрим, например, образование тилакоидных пузырьковв хлоропластах. Эти пузырьки формируются, когда в клетках зеленого листахлоропласты развиваются из пропластид, маленьких органелл-предшественников,присутствующих во всех незрелых растительных клетках.
Эти органеллы окруженыдвойной мембраной и развиваются в соответствии с нуждами дифференцирующейсяклетки: например, они становятся хлоропластами в клетках листьев, но в другихтипах клеток они превращаются в органеллы, запасающие крахмал, жиры илиРис. 12.2. Электронная микрофотография поперечного среза участка клетки печени. Показаны примерыбольшинства основных внутриклеточных компартментов. (С любезного разрешения Daniel S. Friend.)пигменты (рис. 12.3, а). Когда пропластиды переходят в хлоропласты, на ихвнутренней мембране формируются специализированные участки, которые затемизгибаются и отпочковываются. Эти везикулы образуют новый специализированный компартмент, тилакоид, в котором содержится весь синтетический аппаратхлоропласта (рис. 12.3, б).Другие компартменты эукариотических клеток могли возникнуть сходным образом (рис. 12.4).
В результате инвагинации и отпочковывания специализированныхвнутриклеточных мембранных структур от плазматической мембраны образуютсяорганеллы, внутреннее пространство которых топологически эквивалентно окружению клетки. Мы увидим, что такие топологические взаимоотношения свойственнывсем органеллам, участвующим в секреторных и эндоцитозных путях, включая ЭР,аппарат Гольджи, эндосомы и лизосомы. Таким образом, мы можем рассматриватьэти органеллы как одно семейство. Как мы подробно обсудим в следующей главе,их внутренние пространства активно взаимодействуют друг с другом и внешнейсредой клетки посредством транспортных пузырьков, которые отпочковываютсяот одной органеллы и сливаются с другой (рис. 12.5).Глава 12.
Внутриклеточные компартменты и сортировка белка 1193Рис. 12.3. Развитие пластид. (а) Пропластиды наследуются с цитоплазмой растительной яйцеклетки. По мере того как незрелые клетки дифференцируются, пропластиды развиваются в соответствиис нуждами специализированной клетки: они могут стать хлоропластами (в клетках зеленых листьев);лейкопластами, запасающими крахмал (например, в клубнях картофеля) или масляные и липидныекапли (например, в семенах масличного растения); или хромопластами, в которых содержатся пигменты(например, в цветочных лепестках).
(б) Развитие тилакоида. По мере развития хлоропласта происходитинвагинация и отпочковывание специализированных участков внутренней мембраны пропластиды.Из них формируются тилакоидные пузырьки, которые затем развиваются в зрелый тилакоид. Мембрана тилакоида образует отдельный компартмент — тилакоидное пространство, которое структурнои функционально отличается от остальной части хлоропласта. Тилакоиды способны автономно растии делиться по мере пролиферации хлоропласта.Как описано в главе 15, митохондрии и пластиды отличаются от других мембранных органелл, поскольку они содержат свой собственный геном. Природаэтих геномов и значительное сходство белков этих органелл с белками некоторыхсовременных бактерий указывают на то, что митохондрии и пластиды эволюционировали из бактерий, поглощенных другими клетками и начавшими жить с ними1194Часть IV.
Внутренняя организация клеткиРис. 12.4. Гипотетические схемы эволюционного происхождения некоторых органелл. Происхождениемитохондрий, хлоропластов, ЭР и клеточного ядра может объяснить топологические взаимоотношенияэтих компартментов в эукариотической клетке. а) Возможный путь эволюции клеточного ядра и ЭР. У некоторых бактерий единственная молекула ДНК, образующая бактериальную хромосому, прикрепляетсяк выпячиванию плазматической мембраны. Такое выпячивание в очень древних прокариотическихклетках могло превратиться в оболочку вокруг ДНК, позволяющую ДНК взаимодействовать с цитозолем(что необходимо для прямого синтеза белка с ДНК). Считают, что эта оболочка в конце концов полностью отделилась от плазматической мембраны, что привело к образованию ядерного компартмента,окруженного двойной мембраной.
Как показано, регулируемые ядерные поровые комплексы (ЯПК)пронизывают оболочку ядра. Поскольку ядерный компартмент окружен двумя мембранами, которыенепрерывно сообщаются друг с другом в местах расположения ЯПК, он топологически эквивалентенцитозолю; в самом деле, во время митоза содержимое ядра смешивается с цитозолем. Люмен ЭРпродолжает пространство между внутренней и внешней ядерными мембранами, и он топологическиэквивалентен внеклеточному пространству (см. рис. 12.5). б) Считается, что митохондрии (и пластиды)возникли, когда крупная пре-эукариотическая клетка поглотила бактерию.
Это может объяснить, почему они несут свой собственный геном и почему люмены этих органелл изолированы от мембранноготранспорта, соединяющего люмены других внутриклеточных компартментов.Глава 12. Внутриклеточные компартменты и сортировка белка 1195Рис. 12.5. Топологические взаимоотношения между компартментами секреторного и эндоцитозного путей эукариотической клетки. Топологически эквивалентные пространства показаны красным.В принципе, циклы отпочковывания и слияния мембран позволяют люмену любой из этих органеллвзаимодействовать с люменом любой другой и внешней средой клетки посредством транспортныхпузырьков. Синими стрелками показан интенсивный входящий и выходящий везикулярный транспорт(см.
главу 13). Некоторые органеллы, в особенности митохондрии и пластиды (в растительных клетках),не участвуют в этой системе и изолированы от показанного здесь транспорта.в симбиозе (смотри главы 1 и 14). Согласно гипотетической схеме, представленнойна рисунке 12.4, б, внутренняя мембрана митохондрий и пластид соответствуетисходной плазматической мембране бактерии, а люмен этих органелл эволюционировал из бактериального цитозоля. За счет такого эндоцитарного происхожденияобе эти органеллы окружены двойной мембраной, и они изолированы от активноговезикулярного транспорта, соединяющего внутреннее пространство большинствадругих мембранных органелл друг с другом и окружающей средой.В соответствии с описанной выше эволюционной схемой внутриклеточныекомпартменты эукариотических клеток можно разделить на четыре семейства:(1) ядро и цитозоль, которые взаимодействуют друг с другом через ядерные поровые комплексы и, таким образом, топологически непрерывны (хотя и отличаютсядруг от друга функционально); 2) все органеллы, которые участвуют в секрециии эндоцитозе, включая аппарат Гольджи, эндосомы и лизосомы, а также многочисленные классы таких транспортных интермедиатов, как транспортные пузырьки, движущиеся между органеллами, и, возможно, пероксисомы; 3) митохондриии 4) пластиды (только у растений).12.1.3. Белки могут мигрировать между компартментами разнымипутямиЗа исключением тех немногочисленных белков, которые синтезируютсяна рибосомах митохондрий и пластид, синтез большинства белков начинаетсяна рибосомах в цитозоле.
Их последующая судьба зависит от их аминокислотнойпоследовательности, в которой могут содержаться сигналы сортировки, направляющие доставку в другие органеллы, отличные от цитозоля. Большинство белковне несет сигналов сортировки и остается в цитозоле на постоянной основе. Однакомногие другие обладают специфическими сигналами сортировки, направляющими1196Часть IV. Внутренняя организация клеткиих транспорт из цитозоля в ядро, ЭР, митохондрии, пластиды или пероксисомы;сигналы сортировки также могут направлять транспорт белков из ЭР в другиекомпартменты клетки.Чтобы понять общие принципы действия сигналов сортировки, важно разделитьтри фундаментально различных пути движения белков от одного компартментав другой.
Эти три механизма описаны ниже, а места их действия обозначенына рис. 12.6. Мы обсудим первые два механизма в этой главе, а третий (зеленыестрелки на рис. 12.6) — в главе 13.1. При воротном транспорте белки мигрируют между цитозолем и ядром (которые топологически эквивалентны друг другу) через ядерные поровые комплексыв оболочке ядра. Ядерные поровые комплексы служат селективными воротами,активно транспортирующими определенные макромолекулы и макромолекулярныеансамбли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
