Часть 3 (1129751), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Ионные каналыРис. 11.21. Ворота ионных каналов. Показаны разные виды стимулов, открывающих ионные каналы.У механо-чувствительных каналов часто есть цитоплазматические ответвления, связывающие каналс цитоскелетом (не показано).1148Часть IV. Внутренняя организация клеткиотвечают за электрическую возбудимость мышечных клеток, и они опосредуютбольшинство видов электрических сигналов в нервной системе. Отдельный нейронможет в норме нести 10 и более типов ионных каналов, располагающихся в различных доменах его плазматической мембраны.
Но ионные каналы свойственныне только электрически возбудимым клеткам. Они присутствуют во всех животныхклетках и встречаются в растительных клетках и микроорганизмах: например, ониучаствуют в процессе закрывания листьев мимозы и позволяют одноклеточномуParamecium менять направление движения после столкновения.Возможно, наиболее распространенными ионными каналами являются каналы,проницаемые в основном для K+. Они располагаются в плазматической мембранепрактически всех животных клеток. Важный подвид K+-каналов открывается дажев не стимулируемой или «покоящейся» клетке, и поэтому эти каналы иногда называют каналами утечки K+. Несмотря на то что этот термин, в зависимости от типаклетки, применяется ко многим различным K+-каналам, те выполняют одинаковуюфункцию. Делая плазматическую мембрану более проницаемой для K+, чем для других ионов, они играют ключевую роль в поддержании мембранного потенциала.11.3.2. Мембранный потенциал животных клеток зависит в основном от каналов утечки K+ и градиента K+ через плазматическуюмембрануМембранный потенциал возникает, когда заряды на двух сторонах мембраныне равны за счет небольшого избытка положительных ионов относительно отрицательных с одной стороны и небольшого дефицита с другой.
Такая разница зарядовможет возникать в результате работы электрогенных насосов (см. стр. 662) илиза счет пассивной диффузии ионов. Как мы обсудим в главе 14, электрогенныеH+-насосы во внутренней мембране митохондрий создают бóльшую часть мембранного потенциала через эту мембрану. Электрогенные насосы также генерируютбóльшую часть электрического потенциала плазматической мембраны растенийи грибов.
Однако в типичных животных клетках основной вклад в электрическийпотенциал плазматической мембраны вносит пассивное движение ионов.Как описано выше, Na+/K+-насос способствует поддержанию осмотического равновесия через клеточную мембрану животных клеток за счет уменьшенияконцентрации внутриклеточного Na+. Поскольку Na+ внутри клетки мало, другихкатионов должно быть много для уравновешивания зарядов фиксированных анионовклетки – отрицательно заряженных органических молекул, всегда присутствующихв клетке. Эту роль, в основном, выполняет K+, который активно закачивается внутрьклетки Na+/K+-насосом и также может свободно проникать в клетку и выходитьиз нее через каналы утечки, расположенные в плазматической мембране.
Благодаря этим каналам K+ находится почти в равновесии, когда электрическая сила,создаваемая избыточными притягивающими K+ в клетку отрицательными зарядами,компенсируется утечкой K+ по его концентрационному градиенту. Мембранныйпотенциал является проявлением этой электрической силы, и мы может рассчитатьего равновесное значение из наклона градиента концентрации K+. Следующие рассуждения прояснят это утверждение.Предположим, что исходно градиент напряжения через мембрану отсутствует(мембранный потенциал равен нулю), но концентрация K+ велика внутри клеткии мала снаружи.
K+ будет стремиться покинуть клетку через каналы утечки за счетГлава 11. Мембранный транспорт малых молекул 1149градиента концентрации. K+ начинает двигаться из клетки, и каждый ион оставляет неуравновешенный отрицательный заряд, что создает электрическое поле, илимембранный потенциал, который будет препятствовать дальнейшему выходу K+.Суммарный ток K+ прекращается, когда мембранный потенциал достигает значения,при котором электрическая сила, действующая на K+, точно уравновешиваетсявлиянием концентрационного градиента, т. е. когда электрохимический градиент K+становится равным нулю.
Несмотря на то что ионы Cl также находятся в равновесии, мембранный потенциал не позволяет большинству из них войти в клетку,поскольку они заряжены отрицательно.Условие равновесия, при котором суммарный ток ионов через плазматическуюмембрану отсутствует, определяет потенциал покоя мембраны такой идеализированной клетки. Простая, но очень важная формула — уравнение Нернста — количественно описывает условие равновесия и, как объяснено в приложении 11.2,позволяет рассчитать теоретический потенциал покоя мембраны при известныхконцентрациях ионов внутри и снаружи клетки.
Однако поскольку плазматическаямембрана реальной клетки проницаема не только для K+ и Cl, реальный потенциал покоя обычно немного отличается от предсказанного уравнением Нернста дляионов K+ и Cl.11.3.3. Потенциал покоя медленно убывает после остановкиNa+/K+-насосаДля установления мембранного потенциала через плазматическую мембранудолжно двигаться небольшое число ионов. Таким образом, можно считать, чтомембранный потенциал возникает благодаря движению зарядов, практическине влияющему на концентрации ионов. В результате с двух сторон мембраныразница в числе положительных и отрицательных зарядов невелика (рис. 11.22).Более того, перенос ионов происходит очень быстро, обычно за миллисекундыили быстрее.Рассмотрим изменение мембранного потенциала реальной клетки после внезапной инактивации Na+/K+-насоса.
Сразу происходит небольшое падение мембранногопотенциала, поскольку насос электрогенен и в активном состоянии напрямую вноситнебольшой вклад в мембранный потенциал, откачивая три иона Na+ и закачиваядва иона K+. Однако отключение насоса не влияет на бóльшую составляющую потенциала покоя, создаваемую механизмом равновесия K+, описанным выше. Этасоставляющая мембранного потенциала сохраняется до тех пор, пока концентрацияNa+ внутри клетки остается низкой, а концентрация K+ — высокой, как правило,в течение многих минут. Но плазматическая мембрана в той или иной степени проницаема для всех малых ионов, включая Na+. Следовательно, без Na+/K+-насосасоздаваемые им ионные градиенты в конце концов исчезнут, и мембранный потенциал, наращенный за счет диффузии через каналы утечки K+, также упадет.При входе Na+ нарушается осмотическое равновесие, и вода начинает проникатьв клетку (см.
приложение 11.1, стр. 664). В результате клетка через какое-то времяприходит к новому состоянию покоя, при котором ионы Na+, K+ и Cl находятсяв равновесии с обеих сторон мембраны. Мембранный потенциал в этом состояниизначительно ниже, чем у нормальной клетки с активным Na+/K+-насосом.Потенциал покоя животной клетки изменяется от –20 мВ до –120 мВ в зависимости от организма и типа клетки. Несмотря на то что градиент K+ всегда вносит1150Приложение 11.2.
Следствия уравнения НернстаГлава 11. Мембранный транспорт малых молекул 1151значительный вклад в этот потенциал, градиенты других ионов (и нарушающееравновесие влияние других ионных насосов) также играют большую роль: чем больше проницаемость мембраны для данного иона, тем сильнее мембранный потенциалстремится к равновесному значению для этого иона.
Следовательно, измененияпроницаемости мембраны по отношению к ионам могут вызвать значительные изменения мембранного потенциала. Это один из ключевых принципов, связывающийэлектрическую возбудимость клеток с активностью ионных каналов.Чтобы понять, как ионные каналы отбирают свои ионы и как они открываютсяи закрываются, нам нужно знать их атомную структуру.
Первым кристаллизованным и изученным методом рентгеновской дифракции ионным каналом был бактериальный канал K+. Информация о его структуре совершила переворот в нашемпонимании ионных каналов.11.3.4. Трехмерная структура бактериального K+-канала показывает, как ионный канал может функционироватьУченые удивлялись способности ионных каналов совмещать ионную селективность и высокую проводимость.
Каналы утечки K+, например, проводят K+в 10 000 раз лучше, чем Na+, причем оба иона представляют собой ровные сферыи имеют сходный диаметр (0,133 и 0,095 нм соответственно). Единственная аминокислотная замена в поре животного K+-канала может привести к потере ионнойселективности и гибели клетки. Нормальную селективность по K+ нельзя объяснитьразмерами поры, поскольку Na+ меньше, чем K+. Более того, высокая скоростьРис. 11.22.
Ионные основы мембранного потенциала. Небольшой поток ионов несет значительный заряд, способный привести к большим изменениям мембранного потенциала. Ионы, создающие мембранный потенциал, лежат в тонком (< 1 нм) поверхностном слое вблизи мембраны. Они удерживаются там засчет электростатического притяжения к своим противоположно заряженным аналогам (противоионам),расположенным с другой стороны мембраны. В случае типичной клетки перенесенный с одной сторонымембраны на другую 1 микрокулон заряда (6 × 1012 одновалентных ионов) на квадратный сантиметрповерхности изменяет мембранный потенциал примерно на 1 В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
